Компенсаторно-приспособительные процессы
Способность организма приспосабливаться, адаптироваться к изменив- шимся условиям внешней среды выработалась в процессе фило- и онтогенеза.
Приспособление — широкое биологическое понятие, объединяющее все процессы жизнедеятельности, благодаря которым осуществляется взаи- моотношение организма с внешней, средой. Приспособление направлено на сохранение вида, поэтому охватывает как здоровье, так и болезнь. Компен- сация-частное проявление приспособления для коррекции нарушений функции при болезни, для «сохранения себя» в критической ситуации. В связи с этим компенсаторные реакции бывают индивидуальными и ситуационными. Проявления компенсации весьма разнообразны и обычно касаются отдельных частей организма.
Процессы приспособления и компенсации структуры и функции тесно пере- плетаются между собой и иногда провести границы между ними очень труд- но. В связи с этим целесообразно говорить о компенсаторно-приспо- собительных процессах организма, возникающих при болезни и играю- щих важную роль в ее течении.
158
Компенсаторно-приспособительные процессы проходят три фазы: стано- вления, закрепления и истощения. Фаза становления компенсации (А. И. Струков), которую называют также «аварийной» (Ф. 3. Меерсон), характеризуется включением всех структурных резервов и изменением обмена органа (системы) в ответ на патогенное воздействие. В фазу закрепле- ния компенсаторные возможности раскрываются наиболее полно; появляет- ся перестройка структуры и обмена органа (системы), обеспечивающая их функцию в условиях повышенной нагрузки. Эта фаза может длиться весьма продолжительное время (например, компенсированный порок сердца, компен- сированный цирроз печени). Однако в зависимости от многих условий (воз- раст больного, продолжительность и тяжесть болезни, характер лечения и т. д.) развивается недостаточность компенсаторно-приспособительных возмож- ностей, которая характеризует фазу истощения компенсации, или декомпенсации (например, декомпенсированный порок сердца, декомпен- сированный цирроз печени). Следует помнить, что оптимальное раскрытие компенсаторной реакции и нормализация нарушенных функций не всегда оз- начают выздоровление, а нередко представляют собой лишь период скрытого течения болезни, что может неожиданно выявиться при неблагоприятных для больного условиях.
Развитие фаз становления, закрепления и истощения (декомпенсация) ком- пенсаторно-приспособительных процессов обусловливается сложной системой рефлекторных актов нервной системы, а также гуморальных влияний. В связи с этим при декомпенсации очень важно искать ее причину не только в боль- ном органе, но и за его пределами среди тех механизмов, которые регули- руют его деятельность.
Компенсаторно-приспособительные процессы наиболее ярко представлены регенерацией, гипертрофией и гиперплазией, атрофией, перестройкой тканей, метаплазией и организацией, причем при регенерации гипертрофии и гиперплазии более выражена компенса- ция, а при атрофии, перестройке тканей, метаплазии и организации — приспособление.
РЕГЕНЕРАЦИЯ
Общие сведения
Регенерация (от лат. regeneratio — возрождение) — восстановление (возмещение) структурных элементов ткани взамен погибших.
В биологическом смысле регенерация представляет собой приспособи- тельный процесс, выработанный в ходе эволюции и присущий всему жи- вому. В жизнедеятельности организма каждое функциональное отправление требует затрат материального субстрата и его восстановления. Следователь- но, при регенерации происходит самовоспроизведение живой ма- терии, причем это самовоспроизведение живого отражает принцип ауторегуляции и автоматизации жизненных отправлений (И. В. Давыдовский).
Регенераторное восстановление структуры может происходить на разных уровнях — молекулярном, субклеточном, клеточном, ткане- вомиорганном, однако всегда речь идет о возмещении структуры, кото- рая способна выполнять специализированную функцию. Регенерация— это восстановление как структуры, так и функции. Значение регене- раторного процесса — в материальном обеспечении гомеостаза.
Восстановление структуры и функции может осуществляться с помощью клеточных или внутриклеточных гиперпластических процессов. На этом осно-
159
Рис. 99. Внутриклеточная форма регенерации.
Электронограмма: гигантская митохондрия (М) и обилие цитогранул (Гр) в мышечной клетке сердца, х 21 000.
вании различают клеточную и внутриклеточную формы регенерации (Д. С. Саркисов). Для клеточной формы регенерации характерно размно- жение клеток митотическим и амитотическим путем, для внутриклеточ- ной формы регенерации, которая может быть органоидной и внутри- органоидной — увеличение числа (гиперплазия) и размеров (гипертрофия) ультраструктур (ядра, митохондрий, рибосом, комплекса Гольджи и т. д.) и их компонентов (рис. 98, 99).
Внутриклеточная форма регенерации является универсаль- ной, так как она свойственна всем органам и тканям. Однако структурно- функциональная специализация органов и тканей в фило- и онтогенезе «ото- брала» для одних преимущественно клеточную форму, для других — преиму- щественно или исключительно внутриклеточную, для третьих — в равной мере обе формы регенерации (табл. 5).
Преобладание той или иной формы регенерации в определенных органах и тканях определяется их функциональным назначением, струк- турно-функциональной специализацией. Необходимость сохра- нения целостности покровов тела объясняет, например, преобладание клеточ- ной формы регенерации эпителия как кожи, так и слизистых оболочек. Спе- циализированная функция пирамидной клетки головного мозга, как и мышеч- ной клетки сердца, исключает возможность деления этих клеток и позволяет понять необходимость отбора в фило- и онтогенезе внутриклеточной регене- рации как единственной формы восстановления данного субстрата.
Эти данные опровергают существовавшие до недавнего времени представле- ния об утрате некоторыми органами и тканями млекопитающих способности
160
Таблица 5
|
Формы регенерации в органах и |
тканях млекопитающих (по Д. С. Саркисову) |
||
|
Клеточная регенерация |
Клеточная и внутриклеточная регенерация |
Внутриклеточная регенерация |
|
|
Кости |
Печень |
Преимущественно |
Исключительно |
|
Эпидермис |
Почки |
миокард |
ганглиозные клетки ЦНС |
|
Слизистая оболочка желудочно- кишечного тракта, дыхательных и мочевыводящих путей |
Поджелудочная железа Эндокринные железы |
скелетные мышцы |
|
|
Рыхлая соединительная ткань |
Легкие |
|
|
|
Эндотелий |
Гладкие мышцы |
|
|
|
Кроветворная система |
Вегетативная нерв- ная система |
|
|
|
Лимфоидная ткань |
|
|
|
|
Мезотелий |
|
|
|
к регенерации, о «плохо» и «хорошо» регенерирующих тканях человека, о том, что существует «закон обратной зависимости» между степенью диффе- ренцировки тканей и способностью их к регенерации. В настоящее время уста- новлено, что в ходе эволюции способность к регенерации в некоторых тканях и органах не исчезла, а приняла формы (клеточную или внутриклеточную), соответствующие их структурному и функциональному своеобразию (Д. С. Саркисов). Таким образом, все ткани и органы обладают способностью к регенерации, различны лишь ее формы взависимости от структурно-функциональной специали- зации ткани или органа.
Морфогенез регенераторного процесса складывается из двух фаз - проли- ферации и дифференцировки. Особенно хорошо эти фазы выражены при кле- точной форме регенерации. В фазу пролиферации размножаются мо- лодые, недифференцированные клетки. Эти клетки называют кам- биальными (от лат. cambium - обмен, смена), стволовыми клетка- ми и клетками-предшественниками.
Для каждой ткани характерны свои камбиальные клетки, которые отличаются степенью пролиферативной активности и специализации, однако одна стволовая клетка может быть родо- начальником нескольких видов клеток (например, стволовая клетка кроветворной системы, лим- фоидной ткани, некоторые клеточные представите™ соединительной ткани).
Вфазудифференцировки молодые клетки созревают, происхо- дит их структурно-функциональная специализация. Та же смена гиперплазии ультраструктур их дифференцировкой («созреванием») ле- жит в основе механизма внутриклеточной регенерации.
Регуляция регенераторного процесса. Среди регуляторных механизмов реге- нерации различают: 1) гуморальные; 2) иммунологические; 3) нервные; 4) функциональные.
Гуморальные регуляторы синтезируются как в клетках повре- жденных органов и тканей (внутритканевые и внутриклеточные регуляторы), так и за их пределами (гормоны, поэтины, медиаторы, факторы роста и др.).
161
К гуморальным регуляторам относят кейлоны (от греч. chalai.no — ослаб- лять) — вещества, способные подавлять деление клеток и синтез ДНК; они обладают тканевой специфичностью. Иммунологические меха- низмы регуляции связаны с «регенерационной информацией», переносимой лимфоцитами. В связи с этим следует заметить, что механизмы иммунологи- ческого гомеостаза определяют и структурный гомеостаз. Нервные меха- низмы регенераторных процессов связаны прежде всего с трофической функ- цией нервной системы, а функциональные механизмы — с функцио- нальным «запросом» органа, ткани, который рассматривается как стимул к регенерации.
Развитие регенераторного процесса во многом зависит от ряда общих и местных условий, или факторов. К общим следует отнести возраст, кон- ституцию, характер питания, состояние обмена и кроветворения, к мест- ным — состояние иннервации, крово- и лимфообращения ткани, пролифера- тивную активность ее клеток, характер патологического процесса.
Классификация. Различают три вида регенерации: 1) физиологиче- скую, 2) репаративную и 3) патологическую.
1. Физиологическая регенерация совершается в течение всей жизни и характеризуется постоянным обновлением клеток, волокнистых структур, основного вещества соединительной ткани. Нет таких структур, ко- торые не подвергались бы физиологической регенерации. Там, где домини- рует клеточная форма регенерации, имеет место обновление клеток. Так, про- исходит постоянная смена покровного эпителия кожи и слизистых оболочек, секреторного эпителия экзокринных желез, клеток, выстилающих серозные и синовиальные оболочки, клеточных элементов соединительной ткани, эри- троцитов, лейкоцитов и тромбоцитов крови и т. п. В тканях и органах, где клеточная форма регенерации утрачена, например в сердце, головном мозге, происходит обновление внутриклеточных структур.
Наряду с обновлением клеток и субклеточных структур постоянно совер- шается биохимическаярегенерация, т. е. обновление молекулярного состава всех компонентов тела.
2. Репаративная, или восстановительная, регенерация наблюдается при различных патологических процессах, ведущих к поврежде- нию клеток и тканей. Механизмы репаративной и физиологической регенера- ции едины. Репаративная регенерация — это усиленная физиологическая реге- нерация. Однако в связи с тем, что репаративная регенерация побуждается патологическими процессами, она имеет качественные морфологические отли- чия от физиологической. Репаративная регенерация может быть полной и неполной.
Полная регенерация, или реституция, характеризуется возме- щением дефекта тканью, которая идентична погибшей. Она развивается пре- имущественно в тканях, где преобладает клеточная регенера- ция. Так, в соединительной ткани, костях, коже и слизистых оболочках даже относительно крупные дефекты органа могут путем деления клеток замещать- ся тканью, идентичной погибшей. При неполной регенерации, или субституции, дефект замещается соединительной тканью, рубцом. Суб- ституция характерна для органов и тканей, в которых преобладает внутрикле- точная форма регенерации, либо она сочетается с клеточной регенерацией. Поскольку при регенерации происходит восстановление структуры, способной к выполнению специализированной функции, смысл неполной регенерации не в замещении дефекта рубцом, а в компенсаторной гиперплазии элементов оставшейся специализированной ткани, масса которой увеличивает- ся, т. е. гипертрофируется. Из этого следует, что при неполной регене- рации, т. е. заживлении ткани рубцом, возникает ее гипертрофия, которую на-
162
зывают ре генерационной, в ней — биологический смысл такой регенера- ции.
Регенерационная гипертрофия может осуществляться двумя путями — с помощью гиперплазии клеток или гиперплазии и гипертрофии клеточных уль- траструктур, т. е. гипертрофии клеток.
Восстановление исходной массы органа и его функции за счет преимуще- ственно гиперплазии клеток происходит при регенерационной гипер- трофии печени, почек, поджелудочной железы, надпочечников, легких, селе- зенки и др. Регенерационная гипертрофия за счет гиперплазии кле- точных ультраструктур характерна для миокарда, головного мозга, т. е. тех органов, где преобладает внутриклеточная форма регенерации. В миокарде, например, по периферии рубца, заместившего инфаркт, размеры мышечных волокон значительно увеличиваются, т. е. они гипертрофируются в связи с гиперплазией их субклеточных элементов.
Оба пути регенерационной гипертрофии не исключают друг друга, а, на- оборот, нередко сочетаются. Так, при регенерационной гипертрофии печени происходит не только увеличение числа клеток в сохранившейся после повреждения части органа, но и гипертрофия их, обусловленная гиперплазией ультраструктур. Нельзя исключить того, что в мышце сердца регенерацион- ная гипертрофия может протекать не только в виде гипертрофии волокон, но и путем увеличения числа составляющих их мышечных клеток.
Восстановительный период обычно не ограничивается только тем, что в поврежденном органе развертывается репаративная регенерация. Если воз- действие патогенного фактора прекращается до гибели клетки, происходит постепенное восстановление поврежденных органелл. Следовательно, про- явления репаративной реакции должны быть расширены за счет включения восстановительных внутриклеточных процессов в дистрофически измененных органах. Общепринятое мнение о регенерации только как о завершающем этапе патологического процесса мало оправдано. Репаративная регенерация не местная, а общая реакция организма, охватывающая раз- личные органы, но реализующаяся в полной мере лишь в том или ином из них.
3. О патологической регенерации говорят в тех случаях, когда в результате тех или иных причин имеется извращение регенератор- ного процесса, нарушение смены фаз пролиферации и диффе- ренцировки. Патологическая регенерация проявляется в избыточном или не- достаточном образовании регенерирующей ткани (гипер- или гипоре- генерация), а также превращением в ходе регенерации одного вида ткани в другой (метаплазия — см. с. 182). Примерами могут служить гиперпро- дукция соединительной ткани с образованием келоида, избыточная регене- рация периферических нервов и избыточное образование костной мозоли при срастании перелома, вялое заживление ран и метаплазия эпителия в очаге хронического" воспаления.
Патологическая регенерация обычно развивается при нарушениях общих и местных условий регенерации (нарушение иннервации, белковое и витаминное голодание, хроническое воспаление и т. д.).