Веретенообразная активность как адаптивная реакция организма на уменьшение ретикуло-корковых активирующих влияний

Л.А. Беличенко

НИИ Нейрокибернетики им. А.Б. Когана

Южный федеральный университет, г. Ростов-на-Дону

Ритмическая активность мозга является тонким индикатором функционального состояния организма и его адаптации к условиям внешней среды. Особое внимание исследователей привлекает фоновая активность мозга тета- и альфа- частотного диапазонов, поскольку именно эти ритмы играют большую роль в жизнедеятельности человека и животных. Основными моделями при изучении ритмической активности альфа-диапазона являются: сонные веретена частотой 6-14 Гц, появляющиеся при естественном или фармакологическом сне, а также в состоянии спокойного бодрствования. Наши исследования, а также литературные данные [1] свидетельствуют о том, что веретенообразная активность является реакцией корковых нейронов на избыточную гиперполяризацию, возникающую вследствие подавления активирующих холинэргических и адренэргических ретикуло-корковых входов. Большую роль в этом процессе играют «пейсмекерные» или «активируемые мембранной гиперполяризацией H-каналы» [2, 3]. Хорошим индикатором уровня возбудимости коры мозга являются движения вибрисс. В связи с этим целью наших исследований являлось установление взаимосвязи между веретенообразной активностью и развитием проивзвольных движений вибрисс. Острые опыты проводились на крысых, частично обездвиженных с помощью d-тубокурарина. При этом сохранялась возможность произвольных движений лицевой мускулатуры в форме моргания и движения вибрисс, а мускулатура туловища и конечностей была блокирована. В качестве датчика движения вибрисс использовались высокочувствительные тензометрические волосковые датчики, разработанные в НИИ Нейрокибернетики им. А.Б. Когана. Регистрация фоновой активности осуществлялась стеклянными микроэлектродами, заполненными 2,5 М раствором NaCl. Электроды погружались в соматическую кору, в зону проекции вибрисс; в моторную кору, а также в специфическое релейное и неспецифическое ядра таламуса. В работе использована локальная вычислительная сеть из 3-х ЭВМ, позволяющая проводить по оригинальным программам on-line ввод, фильтрацию и анализ фоновой биоэлектрической активности. Последующий анализ фокальной активности осуществлялся по показателям спектров мощности, спектров когерентности, фазовых спектров и кросспектров. В состоянии спокойного бодрствования или легкой дремоты на фоне альфа-подобных колебаний могли наблюдаться самопроизвольные движения вибрисс. В этом функциональном состоянии преобладают низкоамплитудные движения в альфа-ритме, так называемый тонкий тремор. Работ, посвященных синхронизации веретенообразной активности с движениями вибрисс, впервые показанной [4], кроме статьи [5] нами не обнаружено. Произвольные движения в этом функциональном состоянии чаще всего наблюдались в конце веретена, а не в начальной его части (рисунок 1).

1 – соматическая кора, бочонок вибриссы E1;

2 – моторная кора;

3 – соматическая кора, бочонок вибриссы E2;

4 – специфический таламус, баррелоид вибриссы Е1;

5 – датчик движений вибрисс

Рис. 1 Возникновение произвольных движений в состоянии спокойного бодрствования после окончания веретенообразной активности

Это связано с тем, что по нашим данным в конечной части веретена происходит восстановление исходной возбудимости корковых колонок, обусловленной устранением избыточной гиперполяризации нейронов во время веретена [1].

Важно отметить, что начало движения совпадает с отрицательной фазой потенциала. После выполнения движения амплитуда веретен резко уменьшается, что можно заметить на рисунке 1. Кроме того, примерно за 200-300 мс до начала произвольного движения вибрисс отмечался рост негативного потенциала, возникал так называемый «потенциал готовности» или «е-волна» (рисунок 2). Возрастание этого отрицательного потенциала связано с прямыми ретикуло- корковыми активирующими влияниями [6].

1 – активность верхних слоев моторной коры;

2 – активность нижних слоев моторной коры;

3 – активность верхних слоев сенсорной коры;

4 – активность нижних слоев сенсорной коры;

5 – отметка движения вибрисс.

Рис 2. Закономерности развития фоновой веретенообразной активности при самопроизвольных движениях вибрисс

Таким образом, веретенообразную активность можно рассматривать как адаптивную реакцию, направленную на выход из избыточной гиперполяризации и восстановление потенциала покоя, что подтверждается возникновением самопроизвольных движений в конце веретена.