Источники энергии мышечного сокращения
В состоянии покоя. Свободные жирные кислоты (СЖК) и кетоновые тела (КТ).
При умеренной нагрузке. СЖК + КТ + глюкоза крови.
При максимальной нагрузке. СЖК + КТ + глюкоза крови + гликоген мышц.
Механизмы энергообеспечения мышечного сокращения
Основной регулятор энергетики мышечной клетки — это отношение [АТФ]/[АДФ] + [Фн]. В покое концентрация АТФ высокая, а АДФ — низкая, в результате чего тормозится активность ключевых ферментов гликолиза, цикла Кребса и работа дыхательной цепи. С началом работы мышц концентрация АТФ падает, а АДФ возрастает, что приводит к активации вышеназванных процессов.
Накапливающийся при работе мышц лактат поступает из крови в печень, где путём глюконеогенеза превращается в глюкозу. Последняя выходит сначала в кровь и может давать при своем окислении АТФ, а затем поступает в мышцы, где служит для них источником АТФ или восстанавливает запас гликогена. В свою очередь при распаде гликогена до глюкозы и ее последующих превращениях также образуется АТФ.
Аденилаткиназная (миокиназная) реакция:
2 АДФ ↔ АТФ + АМФ
АТФ используется для мышечного сокращения, а АМФ стимулирует гликолиз.
Креатинкиназная реакция:
Креатин + АТФ↔КФ + АДФ
Покоящиеся мышцы содержат в 5–10 раз больше КФ, чем АТФ, но КФ, в отличие от АТФ, не может использоваться мышцами для сокращения. Роль КФ заключается в том, что он является не только транспортной формой энергии в мышцах, но и отдаёт свою богатую энергией связь АДФ для образования АТФ, который и расходуется при сокращении. Это система быстрого реагирования: она включается первой при нехватке АТФ в мышцах. Запаса КФ хватает только на 10 секунд, но за это время запускаются 1–3-й механизмы. Особенно эта система важна для миокарда, так как он очень чувствителен к недостатку кислорода и имеет исключительно аэробный характер обмена в отличие от скелетной мускулатуры.
Тема 27. Белки соединительных тканей (Молекулы внеклеточного матрикса)
Соединительная
ткань состоит из внеклеточного
матрикса и
нескольких видов клеток:
фибробласты — производят коллаген и другие вещества внеклеточного матрикса, способны делиться;
фиброкласты — клетки, способные поглощать и переваривать межклеточный матрикс; являются зрелыми фибробластами, к делению не способны;
меланоциты — содержат меланин;
макрофаги;
эндотелиоциты — окружают кровеносные сосуды, производят внеклеточный матрикс и продуцируют гепарин;
тучные клетки — продуцируют гепарин и гистамин;
мезенхимные клетки — клетки эмбриональной соединительной ткани
Особенностью соединительной ткани является преобладание межклеточного матрикса, который содержит множество разных органических и неорганических соединений. От их количества и состава зависит консистенция ткани.
Межклеточный матрикс выполняет разнообразные функции:
обеспечивает механические контакты между клетками (базальные мембраны);
образует механически прочные структуры (кости, хрящ, сухожилия);
составляет основу фильтрующих мембран (например, в почках)
скольжение в суставах и движение клеток;
формирует пути миграции клеток (например, при эмбриональном развитии;
индуцирует дифференцировку клеток.
Главными компонентами межклеточного матрикса являются: структурные белки (коллагены и эластин), адгезивные белки и протеогликаны.
Белки соединительной ткани содержат в своем составе углеводы и являются белково-углеводными комплексами (БУК), которые различаются по химическому составу:
протеогликаны (свыше 95 % углеводов);
мукопротеины (10−50 % углеводов);
гликопротеины (менее 10 % углеводов)
ПРОТЕОГЛИКАНЫ — это комплексы (рис. 27.1), в которых с молекулами белка ковалентно связаны гликозаминогликаны (ГАГ).
Белковый компонент — это особый COR-белок (core — сердцевина, стержень). К нему при помощи трисахаридов (ксилоза-галактоза-галактоза) присоединяются глюкозаминогликаны. 1 молекула COR-белка может присоединить до 100 ГАГ.
Углеводы по своему строению являются гетеролисахаридами — глюкозоаминогликаны (ГАГ). Эти гетерополисахариды построены из дисахаридных единиц (уроновая кислота – гексозамин), которые являются их мономерами.
По строению мономеров различают 7 типов глюкозаминогликанов.
Гиалуроновая кислота.
Хондроитин-4-сульфат.
Хондроитин-6-сульфат.
Дерматансульфат.
Кератансульфат.
Гепарансульфат.
Гепарин.
Все ГАГ, кроме гиалуроновой кислоты, сульфатированы.
Функции протеогликанов:
являются структурными компонентами межклеточного матрикса;
протеогликаны и гликозаминогликаны специфически взаимодействуют с коллагеном, эластином, фибронектином, ламинином и другими белками межклеточного матрикса;
участвуют в формировании тургора различных тканей;
протеогликаны и гликозаминогликаны играют роль молекулярного сита в межклеточном матриксе, они препятствуют распространению патогенных микроорганизмов;
гиалуроновая кислота и протеогликаны выполняют рессорную функцию в суставных хрящах;
гепарансульфатсодержащие протеогликаны способствуют созданию фильтрационного барьера в почках;
кератансульфаты и дерматансульфаты обеспечивают прозрачность роговицы;
гепарин — антикоагулянт;
гепарансульфаты — компоненты плазматических мембран клеток, где они могут функционировать как рецепторы и участвовать в клеточной адгезии и межклеточных взаимодействиях. Они также выступают компонентами синаптических и других пузырьков.
МУКОПРОТЕИНЫ (синоним мукоиды, муцины) — соединения белков с мукополисахаридами.
Углеводный компонент — это олигосахарид, мономерами которого являются минорные моносахариды: манноза, галактоза, гексозамины, арабиноза, ксилоза. На конце этого олигосахарида имеется еще одно производное моносахаридов: сиаловые кислоты (ацильные производные нейраминовой кислоты). Увеличение концентрации сиаловых кислот в крови свидетельствует о распаде межклеточного матрикса, что бывает при воспалении.
Функции мукопротеинов:
уменьшают трение соприкасающихся поверхностей;
обеспечивают групповую, видовую и тканевую специфичность;
обладают ферментативной активностью.
ГЛИКОПРОТЕИНЫ
По химической структуре подобны мукопротеинам, но содержат меньшее количество углеводов в своем составе.
Функции мукопротеинов:
структурная;
транспортная;
защитная;
ферментативная;
регуляторная;