Фотосинтез
Фотосинтез — уникальный физико-химический процесс, осуществляемый на Земле всеми зелеными растениями и некоторыми бактериями и обеспечивающий преобразование электромагнитной энергии солнечных лучей в энергию химических связей различных органических соединений.
Фотосинтез является основным источником биологической энергии, фотосинтезирующие автотрофы используют её для синтеза органических веществ из неорганических. Гетеротрофные организмы — животные, грибы, большинство бактерий, а также бесхлорофильные растения и водоросли — существуют за счёт энергии, запасённой автотрофами в виде химических связей, высвобождая её в процессах дыхания и брожения. Энергия, получаемая человечеством при сжигании ископаемого топлива (уголь, нефть, природный газ, торф), также является запасённой в процессе фотосинтеза.
Фотосинтез позволяет включить неорганический углерод (CO2) в биологический цикл. Весь свободный кислород атмосферы — биогенного происхождения и является побочным продуктом фотосинтеза. Формирование окислительной атмосферы (кислородная катастрофа) полностью изменило состояние земной поверхности, сделало возможным появление дыхания, а в дальнейшем, после образования озонового слоя, позволило жизни выйти на сушу.
В природе известны бесхлорофильный и хлорофильный фотосинтез.
Бесхлорофильный фотосинтез — самый примитивный тип фотосинтеза. Его осуществляют галобактерии, живущие в средах с высоким (до 30 %) содержанием хлорида натрия, а также пурпурные и зеленые серобактерии и несерные пурпурные бактерии. Фотосинтез такого типа называют также бактериальный. Фотосинтетический аппарат этих организмов имеет одну фотосистему, они не выделяют кислород, так как в качестве источника электронов используют соединения серы, а не воду. Кванты света поглощаются белком бактериородопсином, имеющим сходство с родопсином сетчатки. Этот тип фотосинтеза отличается отсутствием электрон-транспортной цепи, а синтез АТФ осуществляется через создание электрохимического градиента протонов или ионов хлора при помощи бактериородопсиновой и галородопсиновой ионной помпы.
Хлорофильный фотосинтез осуществляют организмы, имеющие специальный пигмент — хлорофилл, который способен поглощать кванты света. Его осуществляют растения и цианобактерии (способные к фоторазложению воды и выделению кислорода). Эти организмы обладают более сложной организацией фотосинтетического аппарата и двумя сопряженно работающими фотосистемами. У них реакции фотосинтеза осуществляются в специализированной органелле клетки — хлоропласте (растения) или мезосомах (цианобактерии).
У всех растений прослеживается общность в структурно-функциональной организации фотосинтетического аппарата и механизме протекания биохимических реакций.
Стадии фотосинтеза:
световая (фотофизическая и фотохимическая);
темновая (метаболическая).
На первой, световой, стадии происходит поглощение квантов света пигментами, их переход в возбуждённое состояние, передача энергии в реакционный центр фотосистемы, где происходит разделение зарядов и перенос электронов по фотосинтетической электрон-транспортной цепи, что заканчивается синтезом АТФ и НАДФН•Н+.
Темновая стадия происходит уже без обязательного участия света и включает в себя биохимические реакции синтеза органических веществ с использованием энергии, накопленной на светозависимой стадии. Чаще всего в качестве таких реакций рассматривается цикл Кальвина.
Фотосинтез растений осуществляется в хлоропластах: обособленных двухмембранных органеллах клетки, которые расположены в листьях, стеблях или плодах (рис. 6.4).
Внутреннее пространство хлоропласта заполнено бесцветным содержимым (стромой) и пронизано мембранами (ламеллами), которые соединяясь друг с другом, образуют тилакоиды, которые в свою очередь группируются в стопки, называемые граны. Внутритилакоидное пространство отделено и не сообщается с остальной стромой. В мембранах тилакоидов происходит световая фаза фотосинтеза, а в строме — темновая.
Рис. 6.4. Строение хлоропласта