Жирорастворимые витамины

К жирорастворимым витаминам относятся витамины групп A, D, Е, К, F и некоторые другие. Всех их объединяет ряд общих особенностей. Так, в каждой группе имеется несколько аналогов близкой химической структуры, обладающих одинаковыми свойствами и действием (у витамина А обнаружено два аналога, у витамина D — около десяти). Жирорастворимые витамины всасываются в желудочно-кишечном тракте только в присутствии липидов и желчи и способны накапливаться в организме, что может привести к развитию гипервитаминозов. Наконец, в отличие от водорастворимых, механизм действия жирорастворимых витаминов до конца не выяснен, но хорошо известны процессы, на которые они оказывают влияние. Важной особенностью действия жирорастворимых витаминов является их участие в транскрипции генов. Коферментная функция им, в отличие от водорастворимых витаминов, не свойственна. Исключением являются витамин К и альдегидная форма витамина А (в составе родопсина).

Витамин а (ретинол), антиксерофтальмический, витамин роста

Жирорастворимый витамин А — это циклический непредельный одноатомный спирт, состоящий из β-иононового кольца и боковой изопреновой цепи (рис. 23.3).

Ретиналь

Рис.23.3. Витамин А и его производные

Метаболизм. Витамин А может образовываться в слизистой кишечника и печени из провитаминов — α-, β- и γ-каротинов под воздействием каротиноксигеназы. Наибольшей активностью обладает β-каротин (из него образуется 2 молекулы ретинола, из других — по одной). Всасывание витамина и его провитаминов происходит в составе мицелл, затем в энтероцитах они включаются в состав хиломикронов. В крови витамин А связывается с ретинолсвязывающим белком, который транспортирует его в ткани.

Биохимические функции:

• является структурным компонентом клеточных мембран;

• регулирует рост и дифференцировку клеток эмбриона и молодого организма, а также деление и дифференцировку эпителиальных тканей, хряща и кости;

• контролирует синтез белков цитоскелета, реакции распада и синтеза гликопротеинов и мукопротеинов (поэтому недостаток витамина А приводит к нарушению синтеза гликопротеинов, что проявляется потерей защитных свойств слизистых оболочек);

• стимулирует иммунитет;

• участвует в фотохимическом акте зрения. В сетчатке глаза имеются специализированные фоторецепторные клетки — палочки и колбочки. Наибольшей светочувствительностью обладают палочки, которые обеспечивают черно-белое зрение. Колбочки обеспечивают цветовое зрение. Квант света стимулирует мембранные рецепторы наружного сегмента палочек сетчатки, содержащих цис-ретиналь (рис. 23.4). На свету цис-ретиналь превращается в транс-форму. Транс-ретиналь активирует G-белок — трансдуцин. Комплекс трансдуцин-ГДФ активирует специфическую фосфодиэстеразу, расщепляющую ГТФ с образованием цГМФ. В свою очередь, цГМФ стимулирует каскад событий, приводящий к возникновению зрительного сигнала в мозге (перекрытие Na⁺-K⁺-каналов → деполяризация мембраны → возникновение электрического импульса → преобразование импульса в зрительное восприятие).

Рис 23.4. Участие ретиналя в фотохимическом акте зрения

• витамин А является важнейшим компонентом антиоксидантной защиты организма, поскольку благодаря наличию сопряжённых двойных связей в своей молекуле он способен взаимодействовать со свободными радикалами кислорода и другими. Ретинол значительно усиливает антиоксидантное действие витамина Е, способствует поддержанию SH-групп в восстановленном состоянии (в частности, препятствуя окислению SH-групп кератина, ретинол тем самым препятствует кератинизации эпителия, т.е. раннему старению кожи).

• витамин А может проявлять себя и как прооксидант, так как он легко окисляется кислородом с образованием высокотоксичных перекисных продуктов. Полагают, что симптомы гипервитаминоза А как раз и обусловлены его прооксидантным действием на биомембраны. Витамин Е, предохраняя ненасыщенные двойные связи ретинола от окисления, тем самым препятствует проявлению его нежелательных, прооксидантных, свойств.

Гиповитаминоз. Наиболее ранний симптом — «куриная слепота» (резкое снижение темновой адаптации). Поражаются эпителиальные ткани (кожа, бронхи, слизистая оболочка кишечника — вплоть до развития язв). Усиленное слущивание эпителия слёзных каналов приводит к их закупорке и уменьшению смачивания роговицы глаза слёзной жидкостью – она высыхает (ксерофтальмия) и размягчается (кератомаляция) с образованием язв.

Гипервитаминоз А проявляется дерматитом, потерей аппетита, тошнотой (при остром отравлении — рвотой), поносом, головными болями, болями в суставах, увеличением печени.

Суточная потребность — 1,5-2 мг. Ретинол присутствует только в животной пище: рыбий жир, сливочное масло, печень морских рыб и млекопитающих. Источником витамина А для человека являются также каротины (провитамины А). Витамин А может накапливаться в печени.