1.10. Отношение луговых трав к экологическим факторам

Для нормального роста и развития растениям необходимы пять основных жизненно важных факторов: свет, тепло, влага, питательные вещества и воздух. Каждый фактор имеет свои экологические оптимумы и пределы. Зная их, можно определять возможность произрастания в данном месте тех или иных видов трав и обеспечивать наиболее высокую продуктивность растений, наиболее рационально использовать естественные угодья и создавать сеяные сенокосы и пастбища.

Для объективной оценки экологических условий кормовых угодий под руководством Л.Г. Раменского впервые разработаны следующие шкалы: увлажнение (120 ступеней); богатство и засоленность почвы (30 ступеней); пастбищная дигрессия (10 ступеней); переменность увлажнения (20 ступеней); аллювиальность или поемность (10 ступеней); высотность – для горных районов (15 ступеней). По этим шкалам охарактеризованы более 6 тыс. видов растений. Зная видовой состав кормового угодья по шкалам Л.Г. Раменского, можно установить его экологические особенности.

Отношение кормовых растений к влаге (воде). Огромная роль воды (влаги) в жизни многолетних трав общеизвестна. С водой из почвы в растения поступают минеральные соли и другие вещества; она оказывает влияние на ход микробиологических процессов в почве, способствует накоплению или уменьшению токсических веществ в ней; регулирует разложение органического вещества, изменяет концентрацию солей почвенного раствора и т.д. Затопление лугов вешними водами в поймах рек, балках и блюдцах способствует выщелачиванию растворимых веществ из почвы и растений, обусловливает их переход от нормального аэробного дыхания к аномальному анаэробному, что является для многих видов растений большим стрессом, сильно влияющим на выживание их в луговом ценозе.

Источником воды являются атмосферные осадки, поверхностные, полые и почвенно-грунтовые воды. Высокие урожаи многолетних трав получают, если в течение вегетации содержание влаги в почве находилось в пределах 70-80% наименьшей влагоемкости.

Транспирационный коэффициент (расход воды на создание единицы сухого вещества) у многолетних трав значительно выше, чем у однолетних. Он колеблется от 450 до 600.

По потребности в воде растения разделяют на следующие биологические типы: гидрофиты, гигрофиты, мезофиты, ксерофиты (это деление несколько условно, могут быть промежуточные группы).

Гидрофиты произрастают в водной среде (стрелолист, кубышки, кувшинки, лилии и др.).

Гигрофиты  болотные и другие растения избыточно увлажненных мест (тростник, камыш, калужница болотная и др.).

Мезофиты  луговые растения среднеувлажненных мест (клевер луговой, тимофеевка луговая, овсяница луговая и др.).

Ксерофиты  растения сухих мест. Среди ксерофитов различают два типа: суккуленты и склерофиты. Суккуленты  это сочные, мясистые растения (очиток, молодило и др.). Склерофиты имеют приспособления для уменьшения расходования воды  узкие или рассеченные листья, покрытые толстой, препятствующей испарению кутикулой (типчак, ковыли, полыни), густое опушение, превращение листьев в колючки (колючелистник).

С изменением степени увлажнения кормового угодья закономерно меняется участие, соотношение и обилие видов в составе травостоев. На остепненных угодьях господствует типчак, который дополняется люцерной желтой, некоторыми видами астрагалов и ксерофитого разнотравья. На умеренно влажных угодьях доминируют тонконог луговой, полевица сырейщикова, овсяница красная, дополняемые клевером луговым и мезофитным разнотравьем.

Характер водного режима может быть устойчиво равномерным или в различной степени переменным в течение сезона и неустойчивым по годам, что соответственно изменяет травостой. Так, в ЦЧР по данным М.И. Ненарокова (2004), на сильно остепненных участках пойм и днищ балок господствует типчак, к которому примешаны люцерна желтая, некоторые виды астрагалов и засухоустойчивого разнотравья. С увеличением влажности типчак вытесняется другими видами узколистных, но менее засухоустойчивых злаков – тонконогом луговым, полевицей сырейщикова, овсяницей красной, сочетающихся с клевером луговым и умеренно влаголюбивым разнотравьем. На сыроватых и сырых лугах лесостепи господствуют влаголюбивые растения (щучка дернистая, полевица побегообразующая и осока дернистая). На болотистых лугах и болотах с длительным застоем поверхностных вод господство переходит к выносливым к избыточному увлажнению видам осок (острая, пузырчатая), тростнику, камышу озерному и др (табл. 1).

Воздушный режим почвы тесно связан с водным. Хороший воздухообмен в почве происходит при влажности 70% (и менее) от наименьшей влагоемкости. На протяжении вегетационного периода содержание воздуха в почве колеблется от 15 до 25% ее объема во влажные периоды и от 25 до 35 %  в засушливые. При переувлажнении почвы количество воздуха снижается до 5%, а содержание в нем углекислоты увеличивается до 1-6 %, концентрация же кислорода уменьшается до 5-15 %. Продолжительное переувлажнение приводит к оглеиванию почвы, появлению закисных токсичных соединений, снижению подвижности многих минеральных веществ и ухудшению микробиологической деятельности. Вследствие большой активно дышащей корневой массы под многолетними травами концентрация углекислоты в слое почвы 0-50 см в 1,5-2 раза больше, чем под зерновыми культурами.

Таблица 1. Отношение растений по поймам и балкам ЦЧП к степени увлажнения

Отношение растений к свету. Свет прежде всего необходим для процесса фотосинтеза, в результате которого формируется до 95 % органической массы растений. Большинство растений сенокосов и пастбищ требуют интенсивного освещения. По отношению к продолжительности освещения выделяют растения коротко-, нейтрально- и длиннодневные. Растения разделяют также на светолюбивые и теневыносливые. Из луговых трав более теневыносливы: ежа сборная, овсяница красная, мятлик луговой; среднетеневыносливы: кострец безостый, лисохвост луговой, полевица белая, клевер луговой и розовый, лядвенец рогатый; светолюбивые растения: клевер ползучий, райграс высокий, райграс пастбищный и др. При подборе травосмесей и выборе способа посева для создания культурных сенокосов и пастбищ необходимо учитывать отношение растений к свету. Светолюбивые растения плохо переносят подпокровные посевы.

Отношение трав к теплу. Тепло (наряду с влагой) – важнейший фактор, влияющий на распределение видов луговых растений по почвенно-климатическим зонам страны.

Требования луговых трав к температуре варьируются в течение вегетации. Семена большинства многолетних трав умеренного пояса начинают прорастать при температуре 2-4^◦ С, а оптимальной является более высокая температура (до 25-28^◦ С). Для нормального роста и развития надземных органов растений требуется температура в пределах 18-24^◦ С. При более высокой температуре интенсивность фотосинтеза уменьшается, а дыхание увеличивается, нарушается нормальное соотношение между ними, происходит большая потеря воды на транспирацию.

В зимний период луговые растения подвержены многим стрессовым воздействиям (сильные морозы, длительные оттепели, выпревание и др.). По зимостойкости выделяют 4 группы растений:

• наиболее зимостойкие  житняки, люцерна желтая, кострец безостый и др.;

• достаточно зимостойкие  эспарцет песчаный, клевер ползучий, мятлик луговой, тимофеевка луговая и др.;

• недостаточно зимостойкие  клевер луговой, райграс высокий, райграс пастбищный, эспарцет закавказский;

• незимостойкие  райграс многоукосный, люцерна синяя (туркестанская).

Практические меры по повышению зимостойкости многолетних трав – это скашивание и стравливание трав не позже, чем за 30 дней до конца вегетации растений; снегозадержание в малоснежные зимы и др.

Холодостойкость (способность переносить весенние похолодания и заморозки) у отдельных групп растений различна. Так, всходы костреца безостого, житняка могут переносить морозы до -10^о С и ниже, тогда как всходы бобовых трав могут погибнуть при температуре 2-3^о С ниже нуля.

Отношение луговых растений к почвам. Взаимосвязь между растениями и почвой, на которой они произрастают, проявляется очень ярко. На этой основе выделяют группы растений-индикаторов, которые характеризуют те или другие почвы, тяготея к ним. Значение растений-индикаторов широко используется в луговодческой и агрономической практике. По требовательности к валовому содержанию питательных веществ в почвах различают растения богатых почв – эутрофы (сныть, борщевики, полынь горькая, таволга вязолистная); средних почв – мезотрофы (тимофеевка луговая, овсяница луговая, клевер луговой и клевер ползучий); бедных почв – олиготрофы (белоус, полевица обыкновенная, душистый колосок, ястребинка волосистая).

На почвах, богатых нитратами, растут нитрофилы (крапива двудомная, иван-чай), а на бедных азотом почвах преобладают нитрофобы (люпин и другие бобовые). На меловых почвах хорошо произрастают кальциефилы (василек русский, тимьян меловой, полынь беловойлочная), а на бедных известью  кальциефобы (щучка, белоус, щавелек). Имеются также индифферентные к кальцию виды растений  ландыш, пупавка красильная. На кислых почвах часто встречаются ацидофилы (щучка, белоус, щавелек), а на щелочных (солончаки, солонцы, солоди)  базифилы. Растения, указывающие на наличие солонцов,  полыни, прутняк, житняк пустынный. Растения, произрастающие на засоленных почвах, называются галофитами. Травы солончаковых лугов Центрального Черноземья – это клевер пустоягодник, бодяк съедобный, ситник Жерара и др. Травостои лугов, пойм и балок Центрального Черноземья отражают различную степень богатства и солончаковости почв. По данным М.И. Ненарокова, слабую оподзоленность и сильную выщелоченность луговых почв характеризует обильное участие в травостое полевицы тонкой, душистого колоска, трясунки средней, манжетки.

На слабую солонцеватость луговых почв ЦЧР указывает появление в травостое морковника Бессера, о повышенной солонцеватости  участие в фитоценозе бескислицы свернутолистной, полыни солончаковой, подорожника, кермека опушенного и др.

На солончаковость почв указывает обилие в травостое одуванчика бессарабского, бодяка съедобного, подорожника азиатского.

С увеличением степени солонцеватости почвы продуктивность лугов резко падает из-за токсичности, содержащейся в ней соды (особенно NaHCO₃), и неблагоприятных физических свойств солонцов (табл. 2).

Таблица 2. Виды трав, характерные для солончаковых лугов пойм и балок (по М.И. Ненарокову)

Примечение. Условные обозначения классов обилия растений те же, что и в табл. 1

На песчаных почвах выживают в основном пескостойкие виды растений (псаммофиты)  полынь песчаная и полынь белая, прутняк, житняк сибирский, осока песчаная.

Аллювиальный процесс накладывает свой отпечаток на состав травостоев. Отложение наносов паводковыми водами затрудняет прорастание вегетативных побегов многих видов трав, а также изменяет реакцию почвенной среды и условия снабжения растений элементами минерального питания. По данным М.И. Ненарокова, регулярное отложение наилка слоем 2-3 мм не затрудняет условий вегетации многолетних трав, тогда как нанос 0,5-1 см уже подавляет низовые злаки, мелкое стержнекорневое разнотравье и благоприятствует развитию в травостое рослых корневищных злаков (кострец безостый, лисохвост, бекмания, канареечник, пырей ползучий), корневищных осок, крупнобурьянистого разнотравья (борщевик сибирский, порезник промежуточный, пижма обыкновенная, щавель конский, молочай лозный и др.). При такой мощности наилка сильно снижается в травостое участие бобовых трав (табл. 3).

Таблица 3. Отношение растений к интенсивности регулярного отложения наносов по поймам и балкам ЦЧР (по М.И. Ненарокову)

Регулярное отложение мощного наилка, достигающего 5 см, хорошо переносит кострец безостый. При мощности наилка в 8-10 см его побеги пробиваются на поверхность уже с трудом. Наносы слоем 10-15 см и более вызывают гибель травостоев, что часто происходит на конусах овражных выносов.

Топографические, биотические и антропогенные факторы. Важным топографическим фактором окружающей среды является рельеф. Он влияет на состав растительности, произрастающей на склонах, в различных частях пойм рек и т.д. Рельеф обусловливает поверхностный сток, формирование и степень увлажнения почв, образование натечных вод и наилка, а в итоге приводит к пестроте растительного покрова. Значительно отличается ботанический состав растительности на северных и южных, пологих и крутых склонах присетевого фонда и гидрографической сети. На южных склонах бывает больше засухоустойчивых и морозостойких растений, чем на северных.

Подобные различия характерны и для горных районов, где еще проявляется и вертикальная зональность.

В речной долине, в центральной части поймы произрастают наиболее ценные кормовые травы, тогда как в притеррасной  менее ценные.

Биотические факторы характеризуют взаимовлияние растительных и животных организмов. В одних случаях это влияние имеет положительный характер, в других – отрицательный (например, болезни, вредители, а также бессистемная пастьба и вытаптывание травостоя). Большое влияние на луговые растения оказывают микроорганизмы. Количество их в почве огромно. Благодаря симбиотическим связям бобовых с клубеньковыми бактериями связывается атмосферный азот, который становится доступным для формирования урожая растений. Некоторые из микроорганизмов защищают растения от болезнетворной инфекции, находящейся в почвенной микрофлоре. Положительное значение для растений имеет микориза (грибы), поселяющаяся на их корнях и способствующая использованию труднодоступных питательных веществ.

Антропогенные факторы – различное влияние человека на луговые растения и на среду их обитания. Воздействие человека на луговую растительность огромно. Оно связано, например, с выведением новых видов и сортов трав, с освоением более рациональных технологий улучшения и использования сенокосов и пастбищ, а также с распашкой степей, созданием лесных полос, осушением, орошением и др. В результате мелиорации кормовых угодий появляются ценные высокопитательные травы. Так, при осушении переувлажненных почв вместо осок появляются гигрофиты, а затем мезофиты. Орошение в засушливой зоне не только повышает урожай, но и приводит к замене ксерофитов мезофитами.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие жизненные формы растений произрастают на сенокосах и пастбищах и каково их кормовое значение?

2. Назовите фазы вегетации многолетних злаковых и бобовых трав.

3. Какие типы растений выделяют по характеру побегообразования?

4. Как делятся растения по долголетию, скороспелости?

5. Расположите в порядке увеличения отавности бобовые и злаковые многолетние травы.

6. Как влияют экологические факторы на развитие сенокосов и пастбищ?

7. Назовите биотические и антропогенные факторы.