2.6. Растительные сообщества (фитоценозы)

Каждому большому почвенно-климатическому и географическому району свойственна своя флора, т.е. совокупность семейств, родов и видов растений, объединяющихся в так называемые фитоценозы.

Фитоценоз, или растительное сообщество, по определению В.Н. Сукочева, – это совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строением, сложением и взаимоотношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды. Характер этих взаимоотношений определяется, с одной стороны, экологическими свойствами растений, с другой стороны, – свойствами местообитания, т.е. характером климата, почвы и влиянием человека и животных.

Фитоценоз вместе со всеми живыми организмами своего пространства образует биоценоз. Организмы определенного биоценоза находятся в единстве с внешней средой (климатом, гидрологическими и почвенно-грунтовыми условиями) и формируют с ней сложное природное образование – биогеоценоз.

Число видов травянистых растений, входящих в состав конкретных луговых фитоценозов, сильно варьируетcя. Сообщества могут быть образованы 2-3 видами (на эталонной площади в 100 м²), а могут иметь 100 компонентов и более; в среднем насчитывается около 40 видов. Флористическое богатство луговых ценозов зависит от ряда причин: общего состава флоры района, условий произрастания, длительности существования сообщества, формы и степени влияния деятельности человека и др. В процессе эволюции сформировались фитоценозы с соответствующим флористическим составом и его структурой. Фитоценозы, в состав которых входят все виды местной флоры, способные произрастать в данных условиях, называют флористически полночленными. Если число видов в сообществе сократилось, то такое состояние травостоя называют фитоценотически неполночленным.

Помимо семенных растений, в состав некоторых луговых сообществ входят мхи, образующие нижний ярус. Моховой покров свойствен лугам с низкотравными разреженными травостоями. Он всегда отсутствует на пастбищах, так как мхи не переносят вытаптывания. Существенным компонентом луговых биоценозов являются гетеротрофные организмы: бактерии, грибы и представители фауны. Они играют важную роль в разложении и минерализации отмерших организмов (сапротрофы), обеспечивают луговые растения доступными формами азота (азотфиксирующие бактерии), снабжают элементами минерального питания, находящимися в форме труднорастворимых соединений (грибы – микоризообразователи) и т. п.

Основной фототрофный элемент луговых ценозов – мезофиты. Они определяют энергетику биоценозов и оказывают наибольшее воздействие на среду. Другие фототрофы (мхи, водоросли) имеют гораздо меньшее значение для организации и энергетики луговых биоценозов.

Главная особенность, отличающая фитоценозы травянистых многолетних растений (луга или степи) от лесных, где определяющую ценотическую роль играют деревья и кустарники, – это общая маломощность растительного яруса с ежегодным разрушением его по окончании вегетации растений. Поэтому факторы внешней среды (космические, атмосферные, гидрологические и эдафические) в большой степени определяют существование самих травянистых ценозов, обладающих относительно небольшой средообразующей способностью.

Наиболее резкое влияние внешних условий, связанное с ценотической слабостью лугов, выражается в сильном физическом воздействии на них выпадающих осадков, в результате чего надземные части луговых ценозов могут оказаться полностью разрушенными при сильных ливневых дождях и граде. Весной и в начале лета луговые растения испытывают резкие перепады температур – от замерзания ночью до перегрева на солнце днем.

Луговые ценозы, в отличие от лесных, в целом характеризуются слабым влиянием на компоненты природных экосистем. Однако на лугах в результате деятельности входящих в них организмов все же в какой-то степени создается специфический микроклимат. Так, внутри луговых травостоев по высотным горизонтам меняются световой и тепловой режимы, влажность воздуха и содержание в нем углекислого газа.

Под воздействием лугового биоценоза формируется дернина – специфическое образование, важнейший поверхностный биогоризонт луговой почвы. В ней сосредоточена основная масса подземных органов растений, представителей почвенных организмов и запасы минерального питания растений. В дернине интенсивно идут процессы фиксации и превращения азота, обмен с атмосферой углекислым газом и кислородом. Травостой и дернина – два основных биогеоценотических горизонта, определяющих структуру лугов.

Компоненты в ценозе подбираются таким образом, чтобы эффективно использовать различные горизонты в разные периоды вегетации. В результате длительного отбора и приспособления растений к совместному произрастанию в строго определенных условиях вырабатывалась особая структура ценозов, сложение, а также специфика ритмов сезонного развития слагающих их видов растений. Структура луговых ценозов определяется закономерностями размещения в пространстве надземных и подземных частей: высотой отдельных ярусов травостоя, степенью заполненности органами растений отдельных высотных горизонтов и т. п. По характеру сложения луговые травостои обычно делят на высокорослые, средне- и низкорослые. В каждом из этих типов существуют особенности распределения вегетативной массы по высоте, связанные с характером облиствения побегов растений разных видов (равномерным распределением листьев по всей высоте стебля, сосредоточением их в прикорневой розетке или в нижней части стеблей и т. п.) и строением генеративных органов (безлистные цветочные стрелки, раскидистые облиственные соцветия и т. д.). Высотное распределение органов меняется в течение сезона в связи с динамикой роста и увеличением числа побегов на единице площади.

Подземные органы растений на лугах также распределены на разных глубинах, но основная масса их сосредоточена в дернине, т. е. примерно в 20-30-сантиметровом верхнем слое почвы. Обычно на лугах присутствуют разные по глубине укоренения группы видов: с очень мелким укоренением (до глубины 2-6 см), с мелким (6-12 см) и среднеглубоким (12-30 см). У части растений со стержневой корневой системой корни могут проникать на значительную глубину. Это зависит как от свойств самого вида, так и от условий произрастания и может меняться у одного и того же вида.

Обычно растения на лугах представлены не единичными экземплярами, относящимися к какому-либо виду, а совокупностью особей этого вида – ценотической популяцией. Каждая ценотическая популяция характеризуется числом растений, ее составляющих, и соотношением их возрастных групп. Возрастные группы соответствуют основным этапам жизни многолетних видов. Они представлены жизнеспособными семенами, находящимися в почве или на ее поверхности (соответствуют латентному периоду, или первичному покою), виргинильными, еще не цветущими растениями (виргинильный или девственный период), взрослыми особями, находящимися на вершине своего развития, цветущими и плодоносящими (генеративный период), и, наконец, растениями отмирающими, резко сокращающими рост, слабоцветущими или нецветущими (старческий, или сенильный, период). От характера возрастного строения популяций луговых растений, т. е. от соотношения в них возрастных групп, зависит как степень устойчивости луговых ценозов, так и возможности изменения их состава и строения. Возрастной спектр состава популяций дает возможность видам более полно использовать среду, выживать в критических или вообще неблагоприятных условиях.

Помимо выраженной вертикальной структуры, луговые ценозы обладают горизонтальным расчленением травяного покрова, проявляющимся в чередовании заметных по площади участков или пятен, каждое из которых представлено определенным набором нескольких видов или одним видом. Такие участки называют микрогруппировками, а явление – мозаичностью. Мозаичное сложение луговых фитоценозов зависит от целого ряда причин, связанных с особенностями как экотопа, так и биотопа. Условия среды редко остаются одинаковыми на всей территории, занятой определенным луговым ценозом. Различия в рельефе поверхности – в наличии микроповышений, микропонижений, выбросов земли из нор грызунов и т. п. – влекут за собой изменения в распределении видов растений, слагающих фитоценоз, расчленение их на микрогруппировки, каждая из которых приурочена к своим микроусловиям. Микрогруппировки могут возникать также и в результате особенностей размножения растений. Так, при интенсивном размножении вегетативным путем часто образуются одновидовые заросли – латки или куртины; то же происходит при массовом обсеменении каких-либо видов и создании микроусловий, благоприятных для прорастания семян и развития из них взрослых растений. Границы микрогруппировок могут быть как резкими, так и неясно выраженными, достаточно постоянными и быстро меняющимися и т. п. На лугах обычно распространена мелкоконтурная мозаичность, часто весьма динамичная.

Изменчивость фитоценозов. Сформированные фитоценозы находятся в равновесии с внешней средой. Изменчивость факторов внешней среды и фитоценозов может быть временной и постоянной. К временной относят суточную, сезонную и разногодичную изменчивость фитоценозов.

Суточная изменчивость. Днем идет ассимиляция, ночью – расходование ассимилянтов. Это приводит к суточным колебаниям в массе растений. Внешне изменчивость ценозов проявляется в суточной ритмике цветения, а также в смене ориентации листьев и лепестков под действием света. Более чувствительные к световому раздражению цветки распускаются утром раньше, менее чувствительные – позже. Известный биолог Карл Линней установил последовательность распускания цветков. Едва посветлеет небо, начинают закрываться душистый табак, хлопушка и белая смолевка. Только эти цветки успевают закрыться, как начинают распускаться желтые корзинки козлобородника: это происходит в июне около трех часов. Когда к четырем часам разольется заря, открываются цветки цикория, а первые лучи солнца встречает золотистая россыпь одуванчиков, лютиков, алые розы и шиповник: значит, уже около пяти часов. К этому же времени распускается вьюнок, к семи часам – самая большая группа растений – ноготки, осот, колокольчики, кувшинка, зонтичная ястребинка, картофель и ряд других. В 9 часов – цветки мокрицы, в 10 часов – кислица, в 11 часов – торица. Когда солнце достигнет зенита, в жизни цветов наступает перелом. К этому времени распускаются даже самые «ленивые» цветы. Начиная с 12 часов, венчики не распускаются, а сворачиваются. Первым это делает козлобородник, затем складывает лепестки борщевик, в 13 часов закрывается осот, в 14 часов – картофель, одуванчик, в 15 часов – копьелистная кульбаба, в 16 часов – оранжевые лепестки ноготков и торица, в 17 часов ястребинка, в 18 часов – лютик, в 19 часов – мак, в 20 часов – шиповник, в 21 час – горицвет. В 20 часов распускается душистый табак и начинается новая жизнь растений.

Сезонная изменчивость. Соответственно временам года у растений выработался сезонный ритм роста и развития или фенологическая изменчивость. Так, в степях растительность меняет свой внешний вид 7-8 раз. Также сезонно происходит накопление органического вещества и его переход из одних форм в другие.

В течение вегетационного сезона различают у луговых трав следующие последовательные фенофазы: начало весеннего отрастания; период образования вегетативных побегов (фаза кущения у злаков, фаза розетки листьев у разнотравья); период вытягивания удлиненных побегов (у злаковых это фаза выхода в трубку); колошение (выметывание или бутонизация); цветение; плодоношение и осыпание семян; постгенеративная вегетация (пребывание в вегетативном состоянии после плодоношения); переход к зимовке. У растений, имеющих летний перерыв в вегетации, выделяют фазу «летнего покоя».

Разногодичная изменчивость (флуктуация) луговых ценозов. На лугах от года к году происходят значительные изменения их урожайности и количественного соотношения видов, образующих луговые фитоценозы.

Причины разногодичной изменчивости луговых фитоценозов:

• изменение условий произрастания (метеорологических, гидрологических) в условиях отдельных лет (засуха, изменение водного режима в пониженных местах, пойме и др.) – экотопические флуктуации;

• особенности жизненного цикла некоторых компонентов луговых фитоценозов – фитоциклические флуктуации (периодические клеверные годы, мозаичность фитоценоза, вызываемая периодическим появлением пятен зонтичных);

• колебания численности и активности фитофагов и фитопаразитов – зоогенные фитопаразитические флуктуации (в годы с массовым размножением мышевидных грызунов или распространением ржавчины на растениях);

• формы и интенсивность воздействия человека – антропические (различные сроки использования травостоев или эпизодическое применение удобрений, борьба с сорняками и проч.).

Флористический состав луговых фитоценозов при флуктуациях обычно устойчив. Периодически он возвращается к состоянию, близкому к исходному. В большинстве случаев флуктуации имеют характер волнообразных изменений.

На лугах, где воздействие человека прекращается, происходят демутации, возврат к типу биогеоценоза, на месте которого человек создал луг, если условия экотопа не изменились коренным образом.

В результате жизнедеятельности видов фитоценоза постепенно изменяются внешние условия. Изменение одного или нескольких факторов внешней среды ведет к возрастному, необратимому изменению фитоценоза, к так называемой сукцессии – смене одного фитоценоза другим. Ни один фитоценоз не существует вечно. Рано или поздно он сменяется другим.

Основная причина смены фитоценоза – направленное изменение условий произрастания в результате жизнедеятельности луговых растений, а также воздействия внешних по отношению к биогеоценозу факторов. В соответствии с этим различают эндодинамические и экзодинамические сукцессии.

Эндодинамические (эндогенные) сукцессии. Причины эндодинамических сукцессий – внедрение нового вида растений (или животных) или результат жизнедеятельности видов, образующих луговые фитоценозы.

Для объяснения смен одних фитоценозов другими используют теорию дернового процесса В.Р. Вильямса. Корни основных компонентов луговых фитоценозов (злаков) отмирают поздно осенью, когда условия для их разложения микроорганизмами неблагоприятны (низкая температура, плохая аэрация, так как почва насыщена водой). На следующий год корни также не могут быть минерализованы, так как деятельность аэробных микроорганизмов сдерживается недостатком кислорода, потребляемого почвенными микроорганизмами и живыми органами растений. Так продолжается из года в год, что ведет к прогрессирующему накоплению органического вещества. С накоплением мертвого органического вещества почва удерживает все больше воды, что ведет к ухудшению аэрации, это еще сильнее затрудняет минерализацию отмерших остатков растений и способствует накоплению органического вещества.

По В.Р. Вильямсу, луг проходит в своем развитии ряд стадий. В течение первой стадии хорошо идет минерализация лесной подстилки (и другого органического вещества). Почва достаточно богата элементами минерального питания растений. Все это способствует разрастанию корневищных злаков (корневищная стадия). Первоначально корневища располагаются на значительной глубине. Затем с ухудшением аэрации поднимаются ближе к поверхности. Со временем условия произрастания становятся для корневищных злаков неблагоприятными, и они сменяются рыхлокустовыми злаками.

Рыхлокустовая стадия. Накопление органического вещества в эту стадию еще больше, так как корневые системы рыхлокустовых злаков более развиты.

Плотнокустовая стадия характеризуется плотной почвой. Плотнокустовые злаки имеют воздухоносную ткань и способны существовать в анаэробных условиях и использовать с помощью грибов (в симбиозе) элементы минерального питания из мертвого органического вещества.

Отмечено, что на влажных пойменных лугах, где ежегодно отлагается наилок и почва остается рыхлой и достаточно аэрируемой, корневищная стадия выражена хорошо и продолжается десятки лет. Рыхлокустовая стадия длится 10 лет и более. Плотнокустовая стадия продолжается до 20 лет и более.

Экзодинамические сукцессии. Бывают эдафогенные, связанные с изменением эдафотопа, и антропические, происходящие в результате деятельности человека. Эдафогенные сукцессии часто проявляются в поймах рек и в местах, где условия эдафотопа в значительной степени связаны с деятельностью воды. Они могут быть постепенными и резкими, катастрофическими.

Пример постепенной сукцессии – смена луговых ценозов, обусловленная повышением пойменной террасы над уровнем воды в реке в результате ежегодного отложения наилка. Изменяются условия обеспечения растений влагой и элементами минерального питания, что ведет к сукцессии.

Катастрофическая сукцессия происходит при изменении русла реки. В этом случае условия произрастания растений меняются быстро и резко. Изменяется микроклимат, водный и воздушный режимы.

Нередко причиной катастрофических сукцессий является деятельность человека. Например, при вырубке защитного леса у русла реки наилок будет откладываться в других местах.

Взаимоотношения растений в фитоценозах. Прежде всего растения могут создавать механические препятствия друг другу. Так, на пути передвижения надземных и подземных органов мощного растения часто подавляются молодые проростки и слаборазвитые особи. Отмечены случаи, когда корневища пырея и свинороя пронизывали клубни клубнекамыша морского и корни клевера. Или под действием ветра ветви растений могут охлестывать друг друга.

В случаях, когда ресурсы среды ограничены и не хватает тех или иных факторов жизни для всех растений фитоценоза, возникает внутривидовая и межвидовая конкуренция (борьба) за средства существования.

Чрезмерное (больше оптимального) увеличение числа растений на единице площади в результате внутривидовой конкуренции ведет к снижению продуктивности отдельных растений и всего фитоценоза (посева) в целом.

Во взаимоотношениях растений в смешанных посевах, по В.Н. Сукачеву, возможны три варианта: а) один вид лучше себя чувствует в смешанном, а другой – в одновидовом посеве; б) оба (или несколько видов) лучше развиваются в смеси, чем раздельно; в) все виды растут хуже в смеси. Например, совместное возделывание злаков с бобовыми увеличивает урожайность обоих компонентов. Злаки получают от бобовых дополнительное количество азота. Однако нередко отрицательное алелопатическое влияние видов друг на друга вследствие действия взаимно неблагоприятных выделений или передачи вирусной или иной инфекции и т.п.

Конкурентная способность видов изменяется в зависимости от условий произрастания. В природных травостоях в одних условиях какой-то вид растений доминирует, проявляя наибольшую конкурентную способность, а в других – он уступает место другим видам. В луговых травостоях отмечена корневая конкуренция, проявляющаяся в отрицательном влиянии корней взрослых растений на появление всходов из семян и на их дальнейшее развитие.

Аллелопатия – это влияние прижизненных выделений и веществ, образующихся при разложении отмерших органов, одних растений на другие. Предполагают, что в выделениях растений содержатся следующие компоненты: балласты, от которых необходимо освободиться; вещества, отпугивающие (репелленты) и убивающие вредные и привлекающие полезные организмы (аттрактанты) или обеспечивающие возможность успешного существования в условиях высоких температур воздуха, недостаточного обеспечения водой и др.; соединения, которые в данный момент растение не успевает использовать для синтеза или образующиеся при поражении паразитами и вредителями (Т.А. Работнов, 1983).

Во всех фитоценозах выделяются разные летучие вещества. Так, в аридных регионах многие виды содержат большое количество эфирных масел. По имеющимся наблюдениям, их выделения способствуют более эффективному расходованию растениями воды и предохраняют их от перегрева солнечными лучами. Отмечено, что у дикорастущих растений меньше болезней, чем у культурных. По данным Б.П. Токина, фитонцидсодержащие растения своими защитными выделениями обслуживают не только себя, но и другие виды фитоценоза.

Установлен целый ряд растений, содержащих вещества, способные оказывать ингибирующее (тормозящее) действие на другие виды. Предполагают, что угнетенные растения могут выделять повышенное количество аллелопатически действующих веществ, усиливая свою конкурентную способность. Эволюция организмов биоценоза проходила сопряженно, вокруг корней обычно сконцентрированы микроорганизмы, которые осуществляют детоксикацию корневых и надземных выделений, попадающих в почву. Поэтому в большинстве сложившихся биоценозов аллелопатическое воздействие одних видов на другие отсутствует или выражено слабо.

Достоверные факты аллелопатического воздействия одних растений на другие обычно относятся к еще не сложившимся фитоценозам, включающим эволюционно несопряженные виды, что обусловлено зачастую результатами деятельности человека. Следовательно, при интродукции надо уделять большое внимание аллелопатии. При умелом подборе растений или длительном совместном произрастании эволюционно несопряженных видов аллелопатическое действие может ослабевать и даже исчезать.

Разумеется, аллелопатию растений необходимо учитывать в практике лугового кормопроизводства.

Средообразующее действие каждого растения в процессе его жизнедеятельности влияет на остальные виды ценоза. Например, надземные органы более высокорослых растений частично перехватывают поступающие в фитоценозы свет и осадки и соответственно изменяют световой, водный и воздушный режимы.

Надземные побеги различных растений ослабляют и даже прекращают поверхностный сток и тем самым препятствуют возникновению эрозии почвы. Мощные корни растений, используя почвенно-грунтовые воды, могут снижать их уровень. С другой стороны, некоторые растения с глубокой корневой системой используют грунтовые воды, а влагу поверхностных горизонтов в большей степени используют соседние растения с неглубокой корневой системой.

Отмирающие надземные органы растений поступают в почву и подвергаются минерализации, что также оказывает средообразующее воздействие. Наконец, растения участвуют в формировании микро- и макрорельефа (неровности поверхности почвы высотой до 50 см). Последний в фитоценозах создается кочкообразующими осоками, злаками и растениями-подушками. Чем сильнее влияет растение на окружающую среду, тем значительнее его влияние на другие виды и, следовательно, выше конкурентная способность.

Для каждого вида различают общую и локальную конкурентную способность. Проявление общей конкурентной способности определяется положением данного вида во всех фитоценозах площади ареала, а локальной конкуренции – лишь в пределах какого-то определенного фитоценоза. Экологические и биологические особенности вида определяют его конкурентную мощь. Если судить о растениях, входящих в фитоценоз, то в целом они несколько угнетены в сравнении с одновидовыми зарослями или посевами. Если травы обычно зацветают на 1-2-й год, то в фитоценозах – не ранее, чем на 3-5-й год. Вместе с тем в фитоценозах резко выражена периодичность плодоношения и снижается семенная продуктивность.

Установлено, что многие виды преобладают в фитоценозах на местах не там, где они могли бы полнее использовать свои экологические возможности, а там, где они оказались наиболее конкурентоспособными. В связи с этим различают экологические и фитоценотические оптимумы и ареалы. Экологический оптимум и ареал характеризуют отношение растения к условиям произрастания в случае отсутствия конкуренции с другими видами, а фитоценотические - при наличии такой конкуренции.

Наиболее конкурентные виды встречаются на всех континентах и являются растениями-космополитами. Так, к космополитным семействам относятся Астровые, Мятликовые, Осоковые и др. Роды-космополиты – василек, щирица, росянка, болотница, молочай, кувшинка, истод, горец, паслен и др. Среди видов-космополитов отмечают орляк обыкновенный, свинорой пальчатый, тростник обыкновенный, клубнекамыш морской, манник наплывающий, настурцию лекарственную, мятлик однолетний, марь белую, подорожник большой, одуванчик лекарственный и др. Вымирающие или, напротив, молодые виды имеют ареал на сравнительно небольшой территории. Эти виды называют эндемиками. Между космополитами и эндемиками располагаются все остальные виды с ареалами разной величины и формы.

Используя природные фитоценозы для эффективного малозатратного производства высококачественных кормов, необходимо усиливать конкурентоспособность ценных кормовых растений и ослаблять у малоценных и сорных видов. Явления конкурентности нужно учитывать также и в агрофитоценозах, т. е. в полевом кормопроизводстве при подборе компонентов для травосмесей, густоты стояния их в посеве и др.

Влияние выпаса на растительность и почву. Пастьба скота является наиболее сильным фактором изменения растительного покрова. Чрезмерный выпас приводит к смене видового состава и жизненных форм растений, уменьшению числа видов и разреженности травостоя, увеличению площади обнаженной почвы. Происходит уплотнение и иссушение почвы, развивается водная и ветровая эрозия, а в итоге снижается почвенное плодородие и выход животноводческой продукции с единицы площади. Смена растительности при выпасе происходит постепенно, поэтому исследованиями установлены определенные ступени изменений состояния травостоя, называемые стадиями пастбищной дигрессии.

В России общепринята шкала пастбищной дигрессии, разработанная ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса. Она включает в себя семь стадий и десять ступеней пастбищной дегрессии.

Шкала пастбищной дигрессии по Л.Г. Раменскому:

I – исходная стадия (1-2-я ступени шкалы) – влияние выпаса отсутствует или очень слабое, в травостое преобладают широколистное разнотравье и верховые злаки;

II – сенокосная стадия (3-4-я ступени) – слабое влияние выпаса, сходное с влиянием нормального сенокошения, верховые злаки преобладают, а крупное разнотравье уменьшается;

III – полупастбищная стадия (5-я ступень) – умеренное (среднее) влияние выпаса. Верховые злаки значительно вытесняются низовыми, выпавшее коренное разнотравье сменяется пастбищными сорняками;

IV – пастбищная стадия (6-7-я ступени) - сильное влияние выпаса, господствуют низовые злаки, много низовых бобовых и низкорослого многолетнего разнотравья (одуванчик, кульбаба осенняя, лапчатка гусиная и др.);

V – стадия полусбоя (8-я ступень) – выпас чрезмерный, низовые злаки наполовину вытеснены однолетними и многолетними сорняками, такими как горец птичий (спорыш), пастушья сумка, татарники, чертополохи и т.д.;

VI – стадия сбоя (9-я ступень) – растительный покров сильно изрежен и образован преимущественно сбоевыми сорными однолетниками: спорышем и др.;

VII – стадия абсолютного сбоя (10-я ступень) – почва оголена, произрастают лишь единичные растения, чаще сорняки.

Для условий Центрального Черноземья М.И. Ненароков разработал шкалу пастбищевыносливости основных видов региональной растительности (табл. 10).

Влияние сенокошения на растительность. Влияние сенокошения на растительность лугов лесной зоны подробно изучалось А.М. Дмитриевым. Наблюдаемые изменения растительности он назвал сенокосной деформацией ценоза. Установлено, что при раннем сенокошении (в период бутонизации двудольных) или выхода в трубку злаков из травостоя выпадают рано развивающиеся растения-"летники" – душистый колосок, лисохвост луговой, ожика полевая, тмин, одуванчик, лютики, погремок и др. При систематическом скашивании в фазу цветения основных кормовых трав, особенно при двуукосном режиме, выпадают ценные рыхлокустовые злаки и многие бобовые, а на их месте появляются растения-"летники" и растения-"поздники" (полевица обыкновенная, кульбаба осенняя, василек луговой, борщевик, подмаренники, герань луговая, вероника длиннолистная), а также растения, занесенные со стороны ветром, водой с цепляющимися плодами или семенами.

Таблица 10. Отношение растений к выпасу различной интенсивности

Отмечаются следующие стадии сенокосной деформации.

I. Сенокошение отсутствует. Накапливается масса отмершей, не разложившейся растительности (ветошь). Начинает доминировать высокорослое сорное разнотравье. Качество сена плохое.

II. Использование сенокоса системное, хорошее. Преобладают ценные верховые и полуверховые кормовые травы. Качество сена хорошее.

III. Использование сенокоса с нарушением одного или нескольких элементов системы. Начинают преобладать полуверховые и низовые кормовые растения и усиливаться доля разнотравья, т.е. создается пастбищный травостой. Качество сена снижается.

IV. При дальнейшем усилении выпаса сенокосного участка изреживается травостой, снижается урожай и его качество, возможен переход в стадию полусбоя.