30. Естественный отбор(типы) –

дифференциальное воспроизведение различных генетических вариантов. Это единственный фактор, способный направлено изменить частоту генов в популяции. Оказывает свое влияние через фенотипическое проявление генотипов.

Количественная мера интенсивности отбора – относительная приспособленность (дифференциальная выживаемость – вероятность выживания до репродуктивного периода и диф плодовитость – способность передавать свои гены последующим поколениям между носителями различных генотипов). Наиболее приспособленный генотип w=1, С ней однозначно связана величина коэффициента отбора s, которая определяется как дополнение приспособленности до единицы: s = 1 - w и по сути означает скорость уменьшения представленности в популяции того или иного генотипа. Если W> 1, число индивидов с определенным генотипом возрастает, если w < 1 - уменьшается и остается неизменным при w = 1.

Варианты отбора:

Направленный w1>w2>w3. Селективным преимуществом обладают носители определенного в только гомозиготном состоянии или гомо- и гетеро-. Происходит фиксация благоприятного аллеля. Происходит уменьшение генетического разнообразия.

Балансирующий w1<w2>w3 – стабилизирующий, сверхдоминирование. Селективным преимуществом обладают гетерозиготы. Устанавливаются равновесные частоты аллелей.

Дизгруптивный w1>w2<w3 . наименьшей приспособленностью обладают гетерозиготы, фиксироваться будет тот аллель, который изначально в популяции регистрировался с более высокой частотой- идет уменьшение генетического разнообразия.

Наследственные болезни в большинстве случаев снижают репродуктивные возможности их носителей. Больные имеют меньше шанс чем в норме дожить до репродуктивного периода и оставить потомство:

Геномные и хромосомные мутации: резко снижается приспособленность – элиминация из популяции. Аутосомно-рецисивные –естественный отбор обычно направлен против гомозигот по генам этих заболеваний, приводя и их к полной или частичной элиминации.

31. Естественный отбор (компоненты)

В отличие от представленных ранее факторов динамики частот генов в популяции (мутации, миграции, дрейф генов), являющихся случайными и ненаправленными процессами, естественный отбор имеет вполне определенное направление. Его действие приводит к повышению приспособленности организмов, и в этом смысле отбор, несомненно, является наиболее значимым и важным фактором динамики генных частот.

К идее естественного отбора как основного фактора эволюции в середине XIX в. независимо пришли английские ученые Чарльз Дарвин (1858 г., доклад на заседании Линееевского общества и его книга 1859 г. «Происхождение видов}») И Альфред Рассел Уоллес. В теорию естественного отбора высок вклад таких ученых, как Р. Фишер, С. Райт, Дж. ХолдеЙн.

Естественный отбор не действует на генотипы непосредственно, а оказывает свое влияние через их фенотипические проявления. Если некий индивидуум обладает тем или иным признаком, который обеспечивает ему большую жизнеспособность или плодовитость по сравнению с другими членами данной популяции, то можно ожидать, что

такой индивидуум оставит более многочисленное потомство,_ т. е. он оказывается более приспособлен к комплексу девствующих внешнесредовых факторов. И если различия в проявлении признака имеют генетическую природу, то гены, определяющие его формирование, будут преимущественней представлены в следующем и в последующих поколениях. Таким образом, естественный отбор играет ведущую роль направляющего фактора эволюции.

Действие естественного отбора можно определить, как дифференциальное воспроизведение различных генетических вариантов. Это означает, что носители определенных наследственных вариантов имеют больше шансов выжить и передать их потомству по сравнению с другими. В качестве количественной меры интенсивности давления естественного отбора используется относительная приспособленность, являющаяся мерой эффективности размножения особей конкретного генотипа. Приспособленность генотипа можно определить, как отношение числа оставляемого им потомства к числу потомков наилучшего генотипа (при фиксированном состоянии генома и в стабильной среде).

Приспособленность обозначают буквой w. С ней однозначно связана величина коэффициента отбора s, которая определяется как дополнение приспособленности до единицы: s = 1 - w и по сути означает скорость уменьшения представленности в популяции того или иного генотипа. Если W> 1, число индивидов с определенным генотипом возрастает, если w < 1 - уменьшается и остается неизменным при w = 1.

Расчет приспособленности проводится в два приема.

Сначала дифференцирован но вычисляется число потомков на особь для каждого генотипа, затем оно делится на среднее число потомков наилучшего из них. Получив, таким образом, оценки приспособленностей (относительной эффективности размножения) анализируемых генотипов, исследователи могут предсказать скорость изменения их частот во времени.

Особенности существования организма на разных этапах жизненного цикла оказывают влияние на его выживаемость, скорость развития, репродуктивный успех, плодовитость и т. п. Эти величины определяют направление действия естественного отбора. Их называют компонентами, или составляющими, приспособленности, и в конечном счете, именно они определяют различия в приспособленности между представителями различных генотипических классов.

Действие естественного отбора легче понять, если в локусе только два аллеля, определяющих наличие трех различных генотипов - двух гомозиготных по каждому из них и одного гетерозиготного. В этом случае возможны следующие варианты отбора:

1) против рецессивного аллеля;

2) против доминантного аллеля;

3) против какого-либо аллеля в отсутствие доминирования.

Эти случаи естественного отбора при водят к элиминации аллеля, против которого направленно его действие.

4) в пользу гетерозигот, который ведет к устойчивому полиморфизму, и в популяции присутствуют оба алллеля, а их частоты определяются коэффициентами отбора против гомозигот;

5) против гетерозигот, когда существует точка полиморфного равновесия частот аллелей, однако оно неустойчиво и отбор ведет к полной фиксации одного из них, в зависимости от начальных частот.

Во всех этих рассмотренных случаях действия естественного отбора приспособленности генотипов принимаются постоянными.

6) частото-зависимый отбор, когда приспособленности являются функциями частот аллелей; этот вид отбора приводит к устойчивому полиморфному равновесию.

Окончательным результатом действия естественного отбора может быть либо полная элиминация аллеля, либо возникновение некоего устойчивого полиморфизма, когда в популяции одновременно присутствуют два или более аллелей локуса.

К устойчивому генетическому полиморфизму может приводить частото-зависимый отбор, который, по-видимому, широко распространен. Этот тип отбора возникает, когда вероятность образования супружеской пары связана с частотой конкретного генотипа. При этом нередко при выборе брачных партнеров предпочтение отдается носителям редких генотипов. Это явление известно как предпочтение брачных партнеров редкого типа. Таким образом, приспособленность редких генотипов повышается, что является одним из механизмов поддержания генетического полиморфизма популяции. Частото-зависимый отбор становится особенно значимым при повышении миграционной активности в популяции, и в результате его действия может увеличиваться вероятность сохранения генов, привнесенных иммигрантами.

В заключение следует отметить, что основные положения популяционной генетики справедливы в случае случайного образования супружеских пар. Когда это не так и особи с определенными генотипами скрещиваются реже или чаще, а не в соответствии со случайным характером этого события, то говорят об ассортативности браков.

Возможна повышенная инбредность популяции, что приводит к повышению вероятности проявления вредных рецессивных мутаций. В связи с оценкой коэффициента инбридинга следует упомянуть об эффекте инбредной депрессии, или ухудшении основных характеристик жизнедеятельности организма в результате длительно практикующейся ассортативности браков. Можно говорить и о гетерозисе - противоположном по направленности процессу, при водящему к возрастанию приспособленности потомства.