331 :: 332 :: 333 :: Содержание

333 :: Содержание

§ 41. Заключение

Различают генетическую, иммунологическую и нейрологическую (нервную) формы памяти. Последняя подразделяется на кратко- и долговременную память, помимо которых выделяют еще и промежуточную память. Перевод значимой информации из кратко- в долговременную память называется консолидацией энграммы, то есть образованием структурно-химических изменений, фиксирующих внешнюю ситуацию и отношение к ней самого субъекта.

Кратковременная память только что минувших событий или впечатлений, извлеченных из долговременной памяти, основывается на импульсной реверберации в замкнутых нейронных цепях. Долговременная память формируется на основе синтеза макромолекул - нуклеиновых кислот и белков - и связана с активацией генетического аппарата нервной клетки, в результате чего возникают изменения в мембранах нейронов и межнейронных связях.

333

333 :: Содержание

334 :: 335 :: 336 :: Содержание

Глава 9. Интегративная деятельность мозга

§ 42. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга

Корковый очаг стационарного возбуждения. А.А. Ухтомский экспериментально электрическим или фармакологическим путем формировал в спинном и головном мозге очаг стационарного возбуждения, в результате чего он обнаружил, что одним из его свойств является способность реагировать на посторонние для него возбуждения.

В лаборатории В.С. Русинова (1967) было показано, что стационарное возбуждение в коре головного мозга сопровождается сдвигом уровня постоянного потенциала. Эти же сдвиги могут быть вызваны искусственно путем поляризации коры слабым постоянным током. Анодизация слабым постоянным током коркового представительства одной из конечностей бодрствующего кролика создает условия, при которых ранее индифферентные световые и звуковые раздражения начинают вызывать двигательную реакцию соответствующей конечности. Специальными опытами было показано, что такой очаг возбуждения обладает не только способностью суммировать возбуждение, но и свойствами интерности, торможения при чрезмерных возбуждениях и восстановления при оптимальных условиях раздражения.

Структурами, принимающими активное участие в образовании такого очага, являются апикальные дендриты пирамидных клеток, интернейроны и клетки глии. Их анодизация создает условия, при которых значительная часть нейронов коры становится полисенсорной.

Таким образом, в доминантном очаге происходит установка на определенный уровень стационарного возбуждения,

334

способствующий суммированию ранее подпороговых возбуждений и переводу на оптимальный для данных условий ритм работы, когда этот очаг становится наиболее отзывчивым и тормозятся другие работающие очаги.

Однако события, происходящие в поляризационном очаге, характеризуют лишь одну из сторон процесса складывания доминанты. Оказалось, что в формировании коркового доминантного очага участвуют различные неспецифические образования таламуса. Дополнительная поляризация мезэнцефалических и таламических ядер ретикулярной формации облегчала формирование двигательной доминанты, усиливала ее. Если корковый доминантный очаг тестируется световой стимуляцией, то дополнительная оптимальная поляризация наружного коленчатого тела подкрепляет доминанту.

На "поляризационной модели" исследовались механизмы суммации путем сочетания подпороговых раздражений сенсомоторной коры кошки и световых вспышек. Замечено появление в результате суммации движения соответствующей конечности (Р.А. Павлыгина, 1982). Этому предшествует изменение конфигурации дендритного потенциала той же зоны коры - появляется дополнительная волна, связанная с тормозным процессом. Сразу вслед за этим наблюдается "отдача" в виде учащения нейронной активности, совпадающей с волнами после разряда и движением конечности животного. Следовательно, одним из механизмов суммации является двухфазная реакция с непосредственным переходом от торможения к возбуждению. Эти эффекты суммации исчезают сразу после прекращения сочетаний. Однако, если те же сочетания проводить на фоне поляризации коры слабым постоянным током, они сохраняются в виде следа десятки минут после прекращения раздражений.

Сама же поляризация приводит к изменению как фоновой активности, так и формы реагирования нейронов: учащение реакции на световое раздражение появилось у ранее нереагировавших нейронов, увеличилась интенсивность ответа у ранее реактивных клеток коры, тормозная реакция на раздражитель сменилась на возбудительную. Была показана возможность двух функциональных

335

состояний доминантного центра. Первое - длительное, скрытое, без выхода на эффектор, с повышением возбудимости не только в поляризационном участке сенсомоторной коры, но и в других районах, способствующее иррадиации возбуждения из любого участка к доминантному очагу. Второе - в момент двигательной реакции угнетаются ответные реакции коры на дистантные раздражения, что является проявлением сопряженного торможения при реализации двигательной доминанты.

Повышение возбудимости участка коры под влиянием поляризации не только обусловлено изменениями мембранного потенциала эфферентных пирамидных нейронов, но и само влияет на другие структуры. К таковым, в частности, относятся вставочные клетки и глия: увеличивается количество олигодендроцитов около пирамид и интернейронов, возникают сдвиги содержания РНК в цитоплазме и ядрах клеток. Кроме того, меняются и нейронные взаимоотношения, которые рассматриваются как морфологический коррелят их высокой функциональной активности.

Описывая свойства доминанты как системы центров с высокой возбудимостью, А.А. Ухтомский подчеркивал значение временного фактора ее существования. Именно на длительности функциональных сдвигов в центрах и базируются такие свойства доминанты, как стойкость, инертность, способность к суммации. Иными словами, доминанта опирается в своем существовании на наличие определенного набора оптимальных раздражителей, но в основном на следовые процессы, которые и отличают доминанту от частных коротких рефлексов. В противовес такому консервативному началу доминанты, которое выражается в подкреплении ее за счет всевозможных поводов и впечатлений, А.А. Ухтомский подчеркивал ее прогрессивную роль в процессе новообразования рефлексов на среду, когда происходит быстрый подбор "нужных, имеющих непосредственную связь впечатлений".

336