139 :: Содержание

140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание

Кишечнополостные.

Рис. 15 Направленность поисковых движений стебельчатой гидры (по Л.Г. Воронину, В.Ф. Сергееву, 1979) А - в норме (в течение часа); Б - после часового ограничения ее движений слева и снизу;стрелки - направление и относительное число поисковых движений; прерывистой линией обозначен сектор размером 90°, в направлении которого во время тренировки могли осуществляться поисковые движения.

Среди многоклеточных самое низкое положение в эволюционной лестнице занимают кишечнополостные, у которых впервые появляется хотя и слабо дифференцированная, но организованная нервная система, построенная по диффузному типу.

Пресноводная гидра является излюбленным объектом для изучения с позиций сравнительной физиологии поведения. У гидры осуществление суммационного рефлекса одинаково хорошо достигается при любом порядке индифферентного и безусловного раздражений или только при одном из этих раздражений. Например, было показано, что у гидры при ограничении направленности движений тела поисковые движения продолжают осуществляться преимущественно в направлении ранее разрешенного сектора еще длительное время после снятия ограничений (Б.Ф. Сергеев, 1979) (рис. 15).

Что касается привыкания, то новым его свойством, по сравнению с простейшими, является тренированность от опыта к опыту при интервалах между опытами, сравнимых с временем сохранения следа (Н.А. Тушмалова, 1986).

Впервые в эволюции у червей начинается процесс централизации нервной системы и одновременный процесс начальной цефализации. Центральная нервная система построена по принципу лестницы с двусторонней симметрией и разрастанием объема ганглиев, расположенных в головном конце тела. Однако у низших червей, типичным представителем которых являются планарии, церебральный ганглий имеет черты весьма примитивной организации: в нем много мышечных клеток и элементов, выполняющих нейросекреторные функции. Примитивный уровень "условных рефлексов"

140

коррелирует с достаточно низкой организацией головного ганглия планарий.

В то же время реакция сенситизации проявляется у планарий достаточно отчетливо, хотя и не обладает большой прочностью. Примитивные нестабильные "условные рефлексы" сходны по многим параметрам с суммационными рефлексами.

Иное дело у высших (кольчатых) червей, куда относятся и обычные дождевые черви. Наряду с усложнением строения нервной системы, заключающемся в дальнейшем увеличении окологлоточного нервного кольца - предшественника головного мозга, расширяется разнообразие форм активного поведения этих животных. Большую группу поведенческих реакций, которые имеют генетическую основу, называют таксисами. Например, реакция дождевого червя на условия освещения состоит в том, что он уползает в сторону большего затемнения (отрицательный фототаксис).

Рис. 16 Установка для научения дождевого червя (по К.Э. Фабри, 1976) Движение в правый рукав лабиринта сопровождается ударом электрического тока, что побуждает животное двигаться только в левый рукав лабиринта.

"Условные рефлексы" характеризуются большим несовершенством. Так, дождевых червей обучали поворачивать в Т-образном лабиринте в левый рукав. Безусловным раздражением служил удар током в правом рукаве, а условным - сам лабиринт, элементы которого воспринимались внешней рецепцией (рис. 18). Условный рефлекс вырабатывался медленно, потребовалось около 400 сочетаний, по мере сочетаний увеличение числа правильных реакций не наступало. Удаление надглоточного ганглия не изменяло динамику обучения, что свидетельствует о незначительной цефализации у этих животных.

141

У морских кольчатых червей - полихет возникают специальные ассоциативные центры "мозга" - грибовидные тела. У полихет показана возможность выработки стойких условных пищевых рефлексов, которые угасали при неподкреплении и самопроизвольно восстанавливались (Л.Г. Воронин, 1977).

Моллюски характеризуются типом организации нервной системы, получившим наименование разбросанно-узловой, при котором проявляется как дальнейшая централизация нервных элементов в ограниченное число ганглиев, так и субординация с выделением в качестве ведущего органа управления поведением зрительных долей "мозга" у головоногих моллюсков. Например, у осьминога (Д. Янг, 1964) зрительные доли выступают как высший интегративный нервный аппарат, связанный со всеми остальными ганглиями. Соответственно и поведение этих "приматов моря" (И. Акимушкин, 1963) представляется чрезвычайно сложным, где врожденные комплексы поведения дополняются богатым индивидуальным опытом. Так, например, у осьминога легко и быстро вырабатывается условнорефлекторное изменение окраски кожи при сочетании света с механическим кожным раздражением. Наряду с инструментальными пищедобывательными условными рефлексами образуются и дифференцировочное торможение, и условный тормоз (см. гл. 6).

Более просто организованные брюхоногие моллюски являются излюбленным объектом для исследования некоторых сторон нейронных механизмов обучения (Э. Кендел, 1980; Е.Н. Соколов, 1981). Сравнительно простая нервная система позволяет изучать внутриклеточные механизмы привыкания, сенситизации, условных рефлексов. Например, при неожиданном стимуле у прудовика возникает рефлекс втягивания тела в раковину, которая накрывает голову, щупальца отводятся вниз и локомоция прекращается. При повторном воздействии механического стимула латентный период уменьшается, а амплитуда рефлекса увеличивается - возникает сенситизация, которая может быть растянута на несколько дней. Оказалось, что облегчение может тесно взаимодействовать с привыканием этого же рефлекса. Скорее всего механизмы привыкания состоят в функциональном

142

изменении синаптических контактов между сенсорным и двигательным нейронами.

Условные же рефлексы у моллюсков (аплизия, виноградная улитка) вырабатываются относительно легко и служат удобной моделью для изучения элементарных клеточных механизмов обучения и памяти (Г.Г. Аракелов, 1985; П.М. Балабан, 1985).

Другая систематическая группа животных, связанная происхождением с круглыми червями (аннелидами), представлена членистоногими, поведение которых наиболее тщательно изучалось на представителях ракообразных и особенно насекомых.

Низшим ракообразным (дафниям) свойственны лишь элементарные формы временных связей при сочетании света с низкой температурой и затемнения - с высокой. Избирательное реагирование животных сохранялось около одного часа.

У высших ракообразных (крабы, раки) отмечены весьма сложные формы поведения, и у них вырабатываются прочные положительные и отрицательные условные рефлексы на одиночные и комплексные сигналы, сложные лабиринтные навыки (Л.Г. Воронин, 1970). У насекомых головные ганглии образуют мощный головной мозг в виде сложно устроенного надглоточного узла, состоящего из трех отделов, передний из которых образует высший интегративный отдел, получивший название грибовидных тел. Продолжающаяся цефализация, выраженная в большой концентрации нервных элементов головного ганглия, сопровождается значительным усложнением форм поведения.

Как и у головоногих моллюсков, у насекомых можно образовать истинные условные рефлексы спустя 15-25 сочетаний, они могут подвергаться угашению и самовосстановлению, а также дифференцированию, переделке и пр. (М.Е. Лобашев, 1967). Весьма доказательными были опыты Н. Тинбергена (1969). Самки роющих ос обучались распознавать круг из сосновых шишек, выложенных вокруг входа в норку (рис. 17). После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону. Возвратившись, оса ищет несуществующую норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов.

143

Рис. 17 Поведение роющей осы (по К.Э. Фабри, 1976) После отлета осы кольцо из шишек вокруг норки было перемещено в сторону После возвращения оса ищет норку внутри кольца и находит ее лишь после повторных облетов (опыт Н. Тинбергена) А - кольцо из шишек вокруг норки, Б - кольцо из шишек в стороне от норки

По-видимому, первые исследования научения у пчел проводились К. Фришем (1980), который показал, что пчелы при обучении запоминают запах цветка после первого прилета, окраску после 3-5 прилетов, а форму - примерно после 20 прилетов. Условнорефлекторная же деятельность пчел в эксперименте изучалась М.Е. Лобашевым, которому удалось описать такие интегрирующие свойства мозга, которые ранее были обнаружены лишь у приматов (см. гл. 9). Хотя и медленнее, но и у пчел удалось выработать условные рефлексы на трехчленные цепи зрительных стимулов, которые они начинали воспринимать как единый сигнал после 67 - 158 сочетаний. У пчел обнаружены все виды внутреннего торможения, которое обеспечивает им высокий уровень аналитико-синтетической деятельности и достаточную пластичность поведения. У пчел допускают существование способности к элементарному обобщению и элементарному абстрагированию, что среди позвоночных присуще только высокоорганизованным млекопитающим.

Таким образом, среди беспозвоночных формируется несколько форм обучения: привыкание, сенситизация, элементарные и истинные условные рефлексы, возникновение которых связано со значительным усложнением центральной нервной системы, они представляют принципиальное эволюционное приобретение - ароморфозы в общей динамике филогенетического развития механизмов поведения (табл. 3).

144

Таблица 3

Соотношение морфологических и функциональных ароморфозов на примере эволюции поведения беспозвоночных (Н.А. Тушмалова, 1987, с дополнениями)

Группы животных	Ароморфозы
	морфологический уровень (организация нервной системы)	функциональный уровень (высшая форма физиологических механизмов поведения)
Простейшие	Донервный уровень	Привыкание, сенситиэация
Кишечнополостные	Примитивная диффузная нервная система	Привыкание + тренированность
Плоские черви	Зачатки цефализации	Нестойкие условные рефлексы
Кольчатые черви	Ассоциативный центр мозга - грибовидные тела	Истинные условные рефлексы
Насекомые	Структурно-функциональная дифференцировка головного мозга	Положительные и отрицательные условные рефлексы, инструментальные условные рефлексы, цепные и комплексные условные рефлексы, условные рефлексы на отношения

145