74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание

77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание

§ 9. Системная организация процессов кодирования информации

Под кодированием в нервной системе обычно понимается установление соответствия между определенными параметрами сенсорного стимула и характеристиками импульсной активности нейрона и/или местом его расположения. Это соответствие может быть установлено по таким характеристикам импульсной активности, как ее частота, величина межимпульсных интервалов, степень их стабильности, распределение импульсов во времени (паттерн разряда нейрона).

Для проблемы кодирования решающим является обнаружение зависимости частоты импульсации нейрона от интенсивности сенсорных стимулов (Дж. Эдриан),

77

которая носит S-образный характер. Следовательно, определение амплитудных характеристик осуществляется на основе нелинейной шкалы. Такая зависимость предполагает, что наибольшие изменения частоты импульсации у нейрона проявляются при варьировании интенсивности только в средней части кривой (динамический диапазон). Эта зависимость позволяет организму при низких уровнях интенсивности сигналов улавливать незначительные изменения амплитуды, а при высоких - обуславливает нечувствительность к тем же изменениям.

Впервые такой принцип "сжатия" информации был установлен Вебером при изучении зависимости величины субъективного ощущения от прироста интенсивности раздражения. Эта зависимость согласно расчетам Фехнера носит логарифмический характер (закон Вебера-Фехнера). По данным же количественных измерений Стивенса, между величиной субъективного ощущения и амплитудой действующего стимула существует не логарифмическая, а степенная зависимость. Функция Стивенса описывает широкий класс реакций рецепторов. Справедливость того и/или другого закона определяется методами исследования и параметрами сенсорных стимулов.

Принято считать, что анализ интенсивности стимулов определяется деятельностью нижних уровней сенсорных систем.

Наряду с наличием определенных областей реагирования нейронов сенсорных систем имеется возможность для их перестроек, что обеспечивает широту динамического диапазона, характерного для деятельности системы в целом.

Относительная избирательность, характерная для элементов сенсорных систем, определяет то, что точный анализ отдельных признаков сенсорных стимулов в нервной системе не может быть основан на показании одного чувствительного элемента. Увеличение специфичности реагирования должно осуществляться за счет совокупной деятельности ряда элементов сенсорной системы.

Структурные особенности нервной системы создают условия для полного перекрытия рецептивных полей

78

нейронов. Поэтому весьма важно, что, несмотря на потенциальную возможность такой широкой дивергенции, импульсация передается по весьма определенным нервным каналам, то есть по принципу меченой линии, или, как иногда говорят, кодирование сенсорной информации происходит номером канала (Е.Н. Соколов). Это, в свою очередь, соответствует топической организации сенсорных систем, заключающейся в пространственно упорядоченном расположении нейронов на разных уровнях сенсорных систем согласно характеристикам их рецептивных полей; при этом расположенные рядом участки рецепторной поверхности проецируются в соседние участки одного и того же уровня сенсорной системы.

Наличие дивергирующих и конвергирующих нервных связей само по себе должно было бы вызвать обширнейшую иррадиацию возбуждения, и даже слабый сенсорный стимул запускал бы цепную реакцию нейронной сети всего мозга. При этих условиях о топической организации вообще не могло бы быть и речи, ибо рецептивных полей у центральных нейронов не существовало бы в принципе.

Важнейшим механизмом, ограничивающим иррадиацию возбуждения, обуславливающим наличие ограниченных рецептивных полей нейронов и, следовательно, топическую организацию сенсорных систем, является латеральное торможение. Оно основано на тормозном взаимодействии, как между соседними рецепторными элементами, так и между центральными нейронами.

В настоящее время известно, что в сенсорных системах и центральной нервной системе осуществляется латеральное торможение, то есть возбужденные рецепторы или нейроны через свои возвратные коллатерали и тормозные встроенные элементы затормаживают соседние клетки. Благодаря этому возбуждение не иррадиирует по нервной сети и обеспечивается феномен обострения (контраста), то есть увеличение перепада между возбужденными и невозбужденными нейронами. За счет латерального торможения обеспечивается избирательный характер реагирования нейрона при воздействии

79

на определенные участки рецептивной поверхности и ее пространственно упорядоченная поверхность в целом.

Так, на различных уровнях слуховой системы обнаружены определенные топографические соотношения между положением нейронов и частотами заполнения звуковых стимулов, реакции на которые имеют наименьшее значение порога (тонотопия). В соматической сенсорной системе рецептивные поля кожи передних конечностей имеют значительно меньшие размеры, чем задних. Это лежит в основе высокой разрешающей способности передних конечностей. Следствием этого является большая протяженность кортикальной поверхности, на которую проецируются передние конечности и голова, по сравнению с площадью проекции задних конечностей и туловища (соматотопия).

Таким образом, в сенсорных системах выявлена относительная пространственная упорядоченность расположения нейронов, соответствующая организации рецепторной поверхности, то есть проведение возбуждения по связям "точка в точку".

Топическая организация сенсорных систем базируется на многоканальной передаче сигнализации в высшие этажи мозга. При этом обнаруживаются специализированные каналы по большему числу признаков, чем подразумевает принцип топической организации. Так, наличие быстро и медленно адаптирующихся элементов указывает на существование каналов, специализирующихся на восприятии стационарных и изменяющихся во времени стимулов. В зрительной и слуховой системах выделяют пространственно разнесенные каналы, связанные с обработкой информации о локализации источника сенсорных стимулов, их перемещении, о хроматических, частотных качествах сигналов и т.д.

Особый интерес представляют каналы, связанные с восприятием и проведением информации о стабильных и строго определенных признаках сенсорного сигнала - детекторы. Детектор - это нейрон, избирательно настроенный на определенный параметр сигнала за счет фиксированной системы связей его с рецепторами или другими нейронами более низкого уровня. На детекторе конвергируют несколько каналов, по каждому из

80

которых возбуждение поступает через синаптический контакт, эффективность которого фиксирована. При изменении параметров стимула, действующего на детектор, его ответ уменьшается.

Из группы нейронов-детекторов выделяют инвариантные детекторы, синаптические связи которых не являются постоянными, а меняются при возбуждении вспомогательного набора детекторов. Такие детекторы обеспечивают механизм константности восприятия.

Детекторы, свойства которых модулируются по ходу обработки информации в сложной рецепторной системе, получили наименование пластических детекторов. Значение таких детекторов понятно, если принять во внимание, как это уже отмечалось выше, существование наряду с жесткими сенсорными проекциями также и пластических каналов связи, проведение и организация нейронных систем которых зависит от координирующей функции центрального торможения. Биологическая роль такой организации может состоять в том, чтобы обеспечивать "преднастройку" каналов сенсорной системы для более полного и адекватного восприятия информации, возникающей при обследовании объекта (А.А. Александров).

Необходимо специально отметить, что разные уровни сенсорных систем получают входы и от других "несенсорных" образований головного мозга. Следовательно, практически каждое сенсорное образование мозга, начиная с рецепторного органа, находится под непрерывным контролем как вышерасположенных отделов данной системы, так и различных других нервных образований. Этот и целый ряд других признаков вышележащих уровней сенсорных систем опираются на высокую эффективность процессов торможения как основного фактора, обеспечивающего как стабильный, так и пластичный характер их реагирования.

Для описания сложных стимулов рассматривается совокупная деятельность нейронов или их структурно-функциональных объединений (модулей). Существуют убедительные свидетельства тому, что описания отдельных составляющих сенсорных сигналов осуществляются совокупной деятельностью нейронных объединений разных уровней сенсорных систем.

81