- •3 :: 4 :: Содержание
- •5 :: 6 :: Содержание
- •5 :: 6 :: Содержание
- •7 :: 8 :: 9 :: Содержание
- •Глава1. Методология изучения высшей нервной деятельности
- •§ 1. Принцип рефлекса
- •7 :: 8 :: 9 :: Содержание
- •9 :: 10 :: Содержание
- •9 :: 10 :: Содержание
- •10 :: 11 :: 12 :: Содержание
- •10 :: 11 :: 12 :: Содержание
- •12 :: 13 :: 14 :: Содержание
- •12 :: 13 :: 14 :: Содержание
- •15 :: 16 :: 17 :: Содержание
- •15 :: 16 :: 17 :: Содержание
- •17 :: 18 :: 19 :: Содержание
- •17 :: 18 :: 19 :: Содержание
- •19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: Содержание
- •§ 2. Принцип доминанты
- •19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: Содержание
- •27 :: 28 :: Содержание
- •§ 3. Принцип отражения
- •27 :: 28 :: Содержание
- •28 :: 29 :: 30 :: Содержание
- •28 :: 29 :: 30 :: Содержание
- •30 :: 31 :: 32 :: 33 :: Содержание
- •30 :: 31 :: 32 :: 33 :: Содержание
- •33 :: 34 :: Содержание
- •33 :: 34 :: Содержание
- •34 :: 35 :: Содержание
- •34 :: 35 :: Содержание
- •35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание
- •§ 4. Принцип системности в работе мозга
- •35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание
- •40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание
- •40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание
- •46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание
- •§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика
- •46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание
- •50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание
- •50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание
- •54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание
- •§ 6. Заключение
- •54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание
- •66 :: 67 :: Содержание
- •Глава 2. Сенсорная функция мозга
- •§ 7. Общие принципы конструкции сенсорных систем
- •66 :: 67 :: Содержание
- •68 :: 69 :: Содержание
- •68 :: 69 :: Содержание
- •69 :: 70 :: 71 :: Содержание
- •69 :: 70 :: 71 :: Содержание
- •71 :: 72 :: Содержание
- •71 :: 72 :: Содержание
- •72 :: 73 :: Содержание
- •72 :: 73 :: Содержание
- •73 :: Содержание
- •73 :: Содержание
- •74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание
- •§ 8. Закономерности обнаружения сигналов
- •74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание
- •77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание
- •§ 9. Системная организация процессов кодирования информации
- •77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание
- •82 :: 83 :: 84 :: 85 :: Содержание
- •§ 10. Распознавание, декодирование информации
- •82 :: 83 :: 84 :: 85 :: Содержание
- •85 :: 86 :: Содержание
- •§ 11. Заключение
- •85 :: 86 :: Содержание
- •87 :: 88 :: 89 :: Содержание
- •Глава 3. Регуляция произвольных движений
- •§ 12. Обратная связь в управлении движениями
- •87 :: 88 :: 89 :: Содержание
- •89 :: 90 :: Содержание
- •§ 13. Внешняя обратная связь
- •89 :: 90 :: Содержание
- •90 :: 91 :: 92 :: Содержание
- •§ 14. Внутренняя обратная связь
- •90 :: 91 :: 92 :: Содержание
- •92 :: 93 :: Содержание
- •§ 15. Медиальные лемниски
- •92 :: 93 :: Содержание
- •94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание
- •§ 16. Двигательная программа
- •94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание
- •98 :: 99 :: Содержание
- •Глава 4. Формы поведения
- •§ 17. Поведение как фактор эволюции
- •98 :: 99 :: Содержание
- •99 :: Содержание
- •99 :: Содержание
- •100 :: Содержание
- •100 :: Содержание
- •101 :: Содержание
- •101 :: Содержание
- •101 :: 102 :: 103 :: Содержание
- •101 :: 102 :: 103 :: Содержание
- •103 :: 104 :: 105 :: 106 :: Содержание
- •103 :: 104 :: 105 :: 106 :: Содержание
- •106 :: Содержание
- •106 :: Содержание
- •107 :: 108 :: Содержание
- •§ 18. Классификация форм поведения
- •107 :: 108 :: Содержание
- •108 :: 109 :: Содержание
- •108 :: 109 :: Содержание
- •109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: Содержание
- •109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: Содержание
- •114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
- •114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
- •118 :: 119 :: Содержание
- •§ 19. Формы индивидуального обучения
- •118 :: 119 :: Содержание
- •119 :: 120 :: 121 :: Содержание
- •119 :: 120 :: 121 :: Содержание
- •121 :: 122 :: Содержание
- •121 :: 122 :: Содержание
- •122 :: 123 :: 124 :: Содержание
- •122 :: 123 :: 124 :: Содержание
- •124 :: 125 :: 126 :: 127 :: Содержание
- •124 :: 125 :: 126 :: 127 :: Содержание
- •127 :: 128 :: Содержание
- •127 :: 128 :: Содержание
- •128 :: 129 :: Содержание
- •128 :: 129 :: Содержание
- •129 :: 130 :: 131 :: Содержание
- •129 :: 130 :: 131 :: Содержание
- •131 :: 132 :: 133 :: 134 :: Содержание
- •131 :: 132 :: 133 :: 134 :: Содержание
- •134 :: 135 :: 136 :: Содержание
- •134 :: 135 :: 136 :: Содержание
- •136 :: 137 :: 138 :: Содержание
- •136 :: 137 :: 138 :: Содержание
- •138 :: Содержание
- •§ 20. Эволюция форм поведения
- •138 :: Содержание
- •139 :: Содержание
- •139 :: Содержание
- •140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание
- •140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание
- •145 :: 146 :: 147 :: Содержание
- •145 :: 146 :: 147 :: Содержание
- •147 :: 148 :: 149 :: Содержание
- •147 :: 148 :: 149 :: Содержание
- •149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание
- •149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание
- •152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание
- •152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание
- •157 :: 158 :: 159 :: Содержание
- •§ 21. Формирование поведения в онтогенезе
- •157 :: 158 :: 159 :: Содержание
- •159 :: 160 :: 161 :: 162 :: Содержание
- •159 :: 160 :: 161 :: 162 :: Содержание
- •162 :: 163 :: Содержание
- •162 :: 163 :: Содержание
- •163 :: 164 :: 165 :: Содержание
- •163 :: 164 :: 165 :: Содержание
- •166 :: 167 :: Содержание
- •166 :: 167 :: Содержание
- •168 :: Содержание
- •§ 22. Заключение
- •168 :: Содержание
- •169 :: 170 :: Содержание
- •Глава 5. Факторы организации поведения
- •§ 23. Генетическая детерминация свойств поведения
- •169 :: 170 :: Содержание
- •170 :: 171 :: 172 :: 173 :: Содержание
- •170 :: 171 :: 172 :: 173 :: Содержание
- •173 :: 174 :: Содержание
- •173 :: 174 :: Содержание
- •174 :: 175 :: Содержание
- •174 :: 175 :: Содержание
- •175 :: 176 :: Содержание
- •175 :: 176 :: Содержание
- •176 :: 177 :: 178 :: Содержание
- •176 :: 177 :: 178 :: Содержание
- •178 :: 179 :: Содержание
- •178 :: 179 :: Содержание
- •179 :: 180 :: Содержание
- •179 :: 180 :: Содержание
- •181 :: 182 :: Содержание
- •181 :: 182 :: Содержание
- •182 :: 183 :: Содержание
- •§ 24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
- •182 :: 183 :: Содержание
- •183 :: 184 :: 185 :: 186 :: Содержание
- •183 :: 184 :: 185 :: 186 :: Содержание
- •186 :: Содержание
- •186 :: Содержание
- •186 :: 187 :: 188 :: Содержание
- •186 :: 187 :: 188 :: Содержание
- •188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: Содержание
- •188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: Содержание
- •192 :: 193 :: Содержание
- •192 :: 193 :: Содержание
- •193 :: 194 :: 195 :: Содержание
- •193 :: 194 :: 195 :: Содержание
- •195 :: 196 :: Содержание
- •§ 25. Роль эмоций в организации поведения
- •195 :: 196 :: Содержание
- •196 :: 197 :: 198 :: Содержание
- •196 :: 197 :: 198 :: Содержание
- •198 :: 199 :: 200 :: 201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: 206 :: 207 :: 208 :: 209 :: Содержание
- •198 :: 199 :: 200 :: 201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: 206 :: 207 :: 208 :: 209 :: Содержание
- •209 :: 210 :: Содержание
- •209 :: 210 :: Содержание
- •211 :: 212 :: Содержание
- •§ 26. Восприятие пространства и пространственная ориентация
- •211 :: 212 :: Содержание
- •212 :: 213 :: 214 :: Содержание
- •212 :: 213 :: 214 :: Содержание
- •214 :: 215 :: Содержание
- •214 :: 215 :: Содержание
- •215 :: 216 :: 217 :: Содержание
- •215 :: 216 :: 217 :: Содержание
- •217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
- •217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
- •220 :: 221 :: 222 :: Содержание
- •§ 27. Время как фактор организации поведения
- •220 :: 221 :: 222 :: Содержание
- •222 :: 223 :: Содержание
- •222 :: 223 :: Содержание
- •223 :: 224 :: 225 :: Содержание
- •223 :: 224 :: 225 :: Содержание
- •225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание
- •225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание
- •229 :: 230 :: 231 :: Содержание
- •229 :: 230 :: 231 :: Содержание
- •231 :: 232 :: 233 :: Содержание
- •231 :: 232 :: 233 :: Содержание
- •233 :: 234 :: Содержание
- •§ 28. Заключение
- •233 :: 234 :: Содержание
- •235 :: 236 :: 237 :: Содержание
- •Глава 6.
- •235 :: 236 :: 237 :: Содержание
- •237 :: 238 :: Содержание
- •§ 30. Условные рефлексы
- •237 :: 238 :: Содержание
- •238 :: 239 :: Содержание
- •238 :: 239 :: Содержание
- •239 :: 240 :: Содержание
- •239 :: 240 :: Содержание
- •240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание
- •240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание
- •248 :: 249 :: Содержание
- •§ 31. Торможение условных рефлексов
- •248 :: 249 :: Содержание
- •249 :: 250 :: 251 :: Содержание
- •249 :: 250 :: 251 :: Содержание
- •251 :: 252 :: Содержание
- •251 :: 252 :: Содержание
- •252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание
- •252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание
- •259 :: 260 :: Содержание
- •259 :: 260 :: Содержание
- •260 :: 261 :: Содержание
- •§ 32. Заключение
- •260 :: 261 :: Содержание
- •262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание
- •Глава 7. Механизмы формирования условных рефлексов
- •§ 33. Конвергентная теория формирования временных связей
- •262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание
- •267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание
- •§ 34. Клеточные аналоги условного рефлекса
- •267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание
- •276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание
- •§ 35. Нейронная организация условнорефлекторного процесса
- •276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание
- •284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание
- •284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание
- •289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание
- •289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание
- •295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание
- •§ 36. Нейронная организация условного торможения
- •295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание
- •300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание
- •300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание
- •304 :: 305 :: Содержание
- •§ 37. Заключение
- •304 :: 305 :: Содержание
- •306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание
- •Глава 8. Механизмы памяти
- •§ 38. Виды и формы памяти
- •306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание
- •309 :: 310 :: 311 :: 312 :: Содержание
- •309 :: 310 :: 311 :: 312 :: Содержание
- •312 :: 313 :: 314 :: 315 :: 316 :: 317 :: 318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание
- •§ 39. Механизмы кратковременной памяти
- •312 :: 313 :: 314 :: 315 :: 316 :: 317 :: 318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание
- •322 :: 323 :: Содержание
- •§ 40. Механизмы долговременной памяти
- •322 :: 323 :: Содержание
- •323 :: 324 :: 325 :: 326 :: 327 :: Содержание
- •323 :: 324 :: 325 :: 326 :: 327 :: Содержание
- •327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
- •327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
- •331 :: 332 :: 333 :: Содержание
- •331 :: 332 :: 333 :: Содержание
- •333 :: Содержание
- •§ 41. Заключение
- •333 :: Содержание
- •334 :: 335 :: 336 :: Содержание
- •Глава 9. Интегративная деятельность мозга
- •§ 42. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга
- •334 :: 335 :: 336 :: Содержание
- •336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание
- •336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание
- •340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание
- •340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание
- •345 :: 346 :: 347 :: Содержание
- •§ 43. Высшие интегративные системы мозга
- •345 :: 346 :: 347 :: Содержание
- •347 :: 348 :: Содержание
- •347 :: 348 :: Содержание
- •348 :: 349 :: 350 :: Содержание
- •348 :: 349 :: 350 :: Содержание
- •350 :: 351 :: 352 :: Содержание
- •350 :: 351 :: 352 :: Содержание
- •352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание
- •352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание
- •358 :: 359 :: 360 :: Содержание
- •358 :: 359 :: 360 :: Содержание
- •360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание
- •§ 44. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга
- •360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание
- •367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание
- •§ 45. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения
- •367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание
- •370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание
- •370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание
- •373 :: 374 :: 375 :: 376 :: 377 :: Содержание
- •373 :: 374 :: 375 :: 376 :: 377 :: Содержание
- •377 :: 378 :: Содержание
- •§ 46. Заключение
- •377 :: 378 :: Содержание
- •379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: 386 :: 387 :: 388 :: Содержание
- •Глава 10 психофизиологическая проблема
- •379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: 386 :: 387 :: 388 :: Содержание
- •389 :: 390 :: Содержание
- •389 :: 390 :: Содержание
- •390 :: 391 :: Содержание
- •390 :: 391 :: Содержание
- •391 :: 392 :: Содержание
- •391 :: 392 :: Содержание
- •392 :: 393 :: Содержание
- •392 :: 393 :: Содержание
- •393 :: 394 :: 395 :: Содержание
- •393 :: 394 :: 395 :: Содержание
- •396 :: 397 :: 398 :: Содержание
- •396 :: 397 :: 398 :: Содержание
- •399 :: 400 :: 401 :: 402 :: Содержание
- •399 :: 400 :: 401 :: 402 :: Содержание
114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
118 :: 119 :: Содержание
§ 19. Формы индивидуального обучения
Генетически детерминированные формы поведения, отражающие накопленный в генофонде видовой опыт предшествующих поколений, оказываются недостаточными, чтобы обеспечить активное существование особи в вероятностно изменчивой среде. Чем меньше выражен диапазон колебаний факторов среды, тем больше поведение животного может опираться на опыт предшествующих
118
поколений, записанный в его генотипе. И наоборот, чем больше изменчивость окружающей действительности, тем меньше прагматическая ценность видового опыта, тем в большей мере возрастает необходимость в приобретении собственного, индивидуального опыта. Последний приобретается различными путями, в основе которых лежит общая способность живых организмов к обучению, которое тесно увязано со свойством фиксировать на какой-то срок элементы обучения, то есть он оснащен памятью. Поэтому нейробиология обучения и памяти - это единая проблема для науки.
Обучение - это процесс, состоящий в появлении адаптивных изменений индивидуального поведения в результате приобретения опыта (В. Торп, 1963).
Следовательно, при обучении происходит отбор оптимальных реакций животного, но сам процесс обучения, скрытый от непосредственного измерения, может быть оценен только по результатам поведения. Иными словами, мы оцениваем лишь то, что животные запомнили в результате обучения. Вероятно, не существует единых общих законов обучения, а эта важнейшая способность живых организмов должна эволюционировать как в онто-, так и в филогенетическом отношении, чтобы обеспечить поведению его адаптивный характер.
119
118 :: 119 :: Содержание
119 :: 120 :: 121 :: Содержание
Классификация форм обучения.
Обучение является предметом изучения не только физиологов, но и зоопсихологов, этологов, бихевиористов. Отсюда необычайная пестрота взглядов, противоречия отдельных школ, трудно сопоставимые методические подходы.
Рассмотрим основные категории обучения животных (табл. 2).
I. Молодые организмы обеспечены достаточно стабильным набором внешних стимулов, среди которых им приходится оперировать на самых ранних этапах самостоятельного существования. Обучение в этот период носит неассоциативный, облигатный характер, в значительной степени обусловленный набором средовых факторов и не требующий непременного совпадения (ассоциации) внешних сигналов с той или иной целостной деятельностью организма, то есть является стимул-зависимым.
119
Таблица 2
Классификация обучения
Категория |
Основные формы |
Неассоциативное , облигатное, стимул-зависимое обучение |
Суммационная реакция |
Привыкание |
|
Запечатление (импринтинг) |
|
Подражание |
|
Ассоциативное, факультативное, эффектзависимое обучение |
Классический условный рефлекс |
Инструментальный условный рефлекс (включая обучение по типу проб и ошибок) |
|
Когнитивное обучение |
Психонервная деятельность |
Рассудочная деятельность |
|
Вероятностное прогнозирование |
II. На более поздних этапах онтогенеза по мере созревания организма поведение все в большей мере приобретает активный характер. Значительно расширяется спектр внешних факторов, могущих приобретать то или иное сигнальное значение в зависимости от ассоциации их с целостной биологической реакцией организма (ассоциативное, факультативное обучение). От относительно пассивного восприятия среды организм переходит к активному процессу формирования собственной среды путем извлечения для себя ее функциональных составляющих, значимых для выполнения тех или иных актов поведения. Обучение в этот период носит эффектзависимый характер, то есть определяемый результативностью контакта организма со средой.
III. Высшие формы обучения, свойственные в большей степени взрослым животным с высокоразвитой нервной системой, опираются на свойство формировать функциональную структуру окружающей среды в концептуальном плане, иными словами, формировать целостный образ окружающей среды. Такие формы когнитивного обучения основаны на формировании функциональной структуры среды, то есть на извлечении законов связей между отдельными ее компонентами. Естественно, что такие категории обучения базируются на двух предыдущих и должны рассматриваться как продукт их прогрессивного развития в возрастном и филогенетическом плане.
120
Иногда весьма затруднительно отнести ту или иную поведенческую адаптацию к определенной категории обучения. Тем не менее богатство и разнообразие форм индивидуального обучения живых организмов может быть ранжировано исходя из эволюционных общебиологических закономерностей.
Рассмотрим последовательно основные формы обучения.
121