- •3 :: 4 :: Содержание
- •5 :: 6 :: Содержание
- •5 :: 6 :: Содержание
- •7 :: 8 :: 9 :: Содержание
- •Глава1. Методология изучения высшей нервной деятельности
- •§ 1. Принцип рефлекса
- •7 :: 8 :: 9 :: Содержание
- •9 :: 10 :: Содержание
- •9 :: 10 :: Содержание
- •10 :: 11 :: 12 :: Содержание
- •10 :: 11 :: 12 :: Содержание
- •12 :: 13 :: 14 :: Содержание
- •12 :: 13 :: 14 :: Содержание
- •15 :: 16 :: 17 :: Содержание
- •15 :: 16 :: 17 :: Содержание
- •17 :: 18 :: 19 :: Содержание
- •17 :: 18 :: 19 :: Содержание
- •19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: Содержание
- •§ 2. Принцип доминанты
- •19 :: 20 :: 21 :: 22 :: 23 :: 24 :: 25 :: 26 :: 27 :: Содержание
- •27 :: 28 :: Содержание
- •§ 3. Принцип отражения
- •27 :: 28 :: Содержание
- •28 :: 29 :: 30 :: Содержание
- •28 :: 29 :: 30 :: Содержание
- •30 :: 31 :: 32 :: 33 :: Содержание
- •30 :: 31 :: 32 :: 33 :: Содержание
- •33 :: 34 :: Содержание
- •33 :: 34 :: Содержание
- •34 :: 35 :: Содержание
- •34 :: 35 :: Содержание
- •35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание
- •§ 4. Принцип системности в работе мозга
- •35 :: 36 :: 37 :: 38 :: 39 :: 40 :: Содержание
- •40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание
- •40 :: 41 :: 42 :: 43 :: 44 :: 45 :: 46 :: Содержание
- •46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание
- •§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика
- •46 :: 47 :: 48 :: 49 :: 50 :: Содержание
- •50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание
- •50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание
- •54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание
- •§ 6. Заключение
- •54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание
- •66 :: 67 :: Содержание
- •Глава 2. Сенсорная функция мозга
- •§ 7. Общие принципы конструкции сенсорных систем
- •66 :: 67 :: Содержание
- •68 :: 69 :: Содержание
- •68 :: 69 :: Содержание
- •69 :: 70 :: 71 :: Содержание
- •69 :: 70 :: 71 :: Содержание
- •71 :: 72 :: Содержание
- •71 :: 72 :: Содержание
- •72 :: 73 :: Содержание
- •72 :: 73 :: Содержание
- •73 :: Содержание
- •73 :: Содержание
- •74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание
- •§ 8. Закономерности обнаружения сигналов
- •74 :: 75 :: 76 :: 77 :: Содержание
- •77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание
- •§ 9. Системная организация процессов кодирования информации
- •77 :: 78 :: 79 :: 80 :: 81 :: Содержание
- •82 :: 83 :: 84 :: 85 :: Содержание
- •§ 10. Распознавание, декодирование информации
- •82 :: 83 :: 84 :: 85 :: Содержание
- •85 :: 86 :: Содержание
- •§ 11. Заключение
- •85 :: 86 :: Содержание
- •87 :: 88 :: 89 :: Содержание
- •Глава 3. Регуляция произвольных движений
- •§ 12. Обратная связь в управлении движениями
- •87 :: 88 :: 89 :: Содержание
- •89 :: 90 :: Содержание
- •§ 13. Внешняя обратная связь
- •89 :: 90 :: Содержание
- •90 :: 91 :: 92 :: Содержание
- •§ 14. Внутренняя обратная связь
- •90 :: 91 :: 92 :: Содержание
- •92 :: 93 :: Содержание
- •§ 15. Медиальные лемниски
- •92 :: 93 :: Содержание
- •94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание
- •§ 16. Двигательная программа
- •94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание
- •98 :: 99 :: Содержание
- •Глава 4. Формы поведения
- •§ 17. Поведение как фактор эволюции
- •98 :: 99 :: Содержание
- •99 :: Содержание
- •99 :: Содержание
- •100 :: Содержание
- •100 :: Содержание
- •101 :: Содержание
- •101 :: Содержание
- •101 :: 102 :: 103 :: Содержание
- •101 :: 102 :: 103 :: Содержание
- •103 :: 104 :: 105 :: 106 :: Содержание
- •103 :: 104 :: 105 :: 106 :: Содержание
- •106 :: Содержание
- •106 :: Содержание
- •107 :: 108 :: Содержание
- •§ 18. Классификация форм поведения
- •107 :: 108 :: Содержание
- •108 :: 109 :: Содержание
- •108 :: 109 :: Содержание
- •109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: Содержание
- •109 :: 110 :: 111 :: 112 :: 113 :: 114 :: Содержание
- •114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
- •114 :: 115 :: 116 :: 117 :: 118 :: Содержание
- •118 :: 119 :: Содержание
- •§ 19. Формы индивидуального обучения
- •118 :: 119 :: Содержание
- •119 :: 120 :: 121 :: Содержание
- •119 :: 120 :: 121 :: Содержание
- •121 :: 122 :: Содержание
- •121 :: 122 :: Содержание
- •122 :: 123 :: 124 :: Содержание
- •122 :: 123 :: 124 :: Содержание
- •124 :: 125 :: 126 :: 127 :: Содержание
- •124 :: 125 :: 126 :: 127 :: Содержание
- •127 :: 128 :: Содержание
- •127 :: 128 :: Содержание
- •128 :: 129 :: Содержание
- •128 :: 129 :: Содержание
- •129 :: 130 :: 131 :: Содержание
- •129 :: 130 :: 131 :: Содержание
- •131 :: 132 :: 133 :: 134 :: Содержание
- •131 :: 132 :: 133 :: 134 :: Содержание
- •134 :: 135 :: 136 :: Содержание
- •134 :: 135 :: 136 :: Содержание
- •136 :: 137 :: 138 :: Содержание
- •136 :: 137 :: 138 :: Содержание
- •138 :: Содержание
- •§ 20. Эволюция форм поведения
- •138 :: Содержание
- •139 :: Содержание
- •139 :: Содержание
- •140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание
- •140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание
- •145 :: 146 :: 147 :: Содержание
- •145 :: 146 :: 147 :: Содержание
- •147 :: 148 :: 149 :: Содержание
- •147 :: 148 :: 149 :: Содержание
- •149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание
- •149 :: 150 :: 151 :: 152 :: Содержание
- •152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание
- •152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание
- •157 :: 158 :: 159 :: Содержание
- •§ 21. Формирование поведения в онтогенезе
- •157 :: 158 :: 159 :: Содержание
- •159 :: 160 :: 161 :: 162 :: Содержание
- •159 :: 160 :: 161 :: 162 :: Содержание
- •162 :: 163 :: Содержание
- •162 :: 163 :: Содержание
- •163 :: 164 :: 165 :: Содержание
- •163 :: 164 :: 165 :: Содержание
- •166 :: 167 :: Содержание
- •166 :: 167 :: Содержание
- •168 :: Содержание
- •§ 22. Заключение
- •168 :: Содержание
- •169 :: 170 :: Содержание
- •Глава 5. Факторы организации поведения
- •§ 23. Генетическая детерминация свойств поведения
- •169 :: 170 :: Содержание
- •170 :: 171 :: 172 :: 173 :: Содержание
- •170 :: 171 :: 172 :: 173 :: Содержание
- •173 :: 174 :: Содержание
- •173 :: 174 :: Содержание
- •174 :: 175 :: Содержание
- •174 :: 175 :: Содержание
- •175 :: 176 :: Содержание
- •175 :: 176 :: Содержание
- •176 :: 177 :: 178 :: Содержание
- •176 :: 177 :: 178 :: Содержание
- •178 :: 179 :: Содержание
- •178 :: 179 :: Содержание
- •179 :: 180 :: Содержание
- •179 :: 180 :: Содержание
- •181 :: 182 :: Содержание
- •181 :: 182 :: Содержание
- •182 :: 183 :: Содержание
- •§ 24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения
- •182 :: 183 :: Содержание
- •183 :: 184 :: 185 :: 186 :: Содержание
- •183 :: 184 :: 185 :: 186 :: Содержание
- •186 :: Содержание
- •186 :: Содержание
- •186 :: 187 :: 188 :: Содержание
- •186 :: 187 :: 188 :: Содержание
- •188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: Содержание
- •188 :: 189 :: 190 :: 191 :: 192 :: Содержание
- •192 :: 193 :: Содержание
- •192 :: 193 :: Содержание
- •193 :: 194 :: 195 :: Содержание
- •193 :: 194 :: 195 :: Содержание
- •195 :: 196 :: Содержание
- •§ 25. Роль эмоций в организации поведения
- •195 :: 196 :: Содержание
- •196 :: 197 :: 198 :: Содержание
- •196 :: 197 :: 198 :: Содержание
- •198 :: 199 :: 200 :: 201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: 206 :: 207 :: 208 :: 209 :: Содержание
- •198 :: 199 :: 200 :: 201 :: 202 :: 203 :: 204 :: 205 :: 206 :: 207 :: 208 :: 209 :: Содержание
- •209 :: 210 :: Содержание
- •209 :: 210 :: Содержание
- •211 :: 212 :: Содержание
- •§ 26. Восприятие пространства и пространственная ориентация
- •211 :: 212 :: Содержание
- •212 :: 213 :: 214 :: Содержание
- •212 :: 213 :: 214 :: Содержание
- •214 :: 215 :: Содержание
- •214 :: 215 :: Содержание
- •215 :: 216 :: 217 :: Содержание
- •215 :: 216 :: 217 :: Содержание
- •217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
- •217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание
- •220 :: 221 :: 222 :: Содержание
- •§ 27. Время как фактор организации поведения
- •220 :: 221 :: 222 :: Содержание
- •222 :: 223 :: Содержание
- •222 :: 223 :: Содержание
- •223 :: 224 :: 225 :: Содержание
- •223 :: 224 :: 225 :: Содержание
- •225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание
- •225 :: 226 :: 227 :: 228 :: 229 :: Содержание
- •229 :: 230 :: 231 :: Содержание
- •229 :: 230 :: 231 :: Содержание
- •231 :: 232 :: 233 :: Содержание
- •231 :: 232 :: 233 :: Содержание
- •233 :: 234 :: Содержание
- •§ 28. Заключение
- •233 :: 234 :: Содержание
- •235 :: 236 :: 237 :: Содержание
- •Глава 6.
- •235 :: 236 :: 237 :: Содержание
- •237 :: 238 :: Содержание
- •§ 30. Условные рефлексы
- •237 :: 238 :: Содержание
- •238 :: 239 :: Содержание
- •238 :: 239 :: Содержание
- •239 :: 240 :: Содержание
- •239 :: 240 :: Содержание
- •240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание
- •240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание
- •248 :: 249 :: Содержание
- •§ 31. Торможение условных рефлексов
- •248 :: 249 :: Содержание
- •249 :: 250 :: 251 :: Содержание
- •249 :: 250 :: 251 :: Содержание
- •251 :: 252 :: Содержание
- •251 :: 252 :: Содержание
- •252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание
- •252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание
- •259 :: 260 :: Содержание
- •259 :: 260 :: Содержание
- •260 :: 261 :: Содержание
- •§ 32. Заключение
- •260 :: 261 :: Содержание
- •262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание
- •Глава 7. Механизмы формирования условных рефлексов
- •§ 33. Конвергентная теория формирования временных связей
- •262 :: 263 :: 264 :: 265 :: 266 :: 267 :: Содержание
- •267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание
- •§ 34. Клеточные аналоги условного рефлекса
- •267 :: 268 :: 269 :: 270 :: 271 :: 272 :: 273 :: 274 :: 275 :: 276 :: Содержание
- •276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание
- •§ 35. Нейронная организация условнорефлекторного процесса
- •276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание
- •284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание
- •284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание
- •289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание
- •289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание
- •295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание
- •§ 36. Нейронная организация условного торможения
- •295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание
- •300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание
- •300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание
- •304 :: 305 :: Содержание
- •§ 37. Заключение
- •304 :: 305 :: Содержание
- •306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание
- •Глава 8. Механизмы памяти
- •§ 38. Виды и формы памяти
- •306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание
- •309 :: 310 :: 311 :: 312 :: Содержание
- •309 :: 310 :: 311 :: 312 :: Содержание
- •312 :: 313 :: 314 :: 315 :: 316 :: 317 :: 318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание
- •§ 39. Механизмы кратковременной памяти
- •312 :: 313 :: 314 :: 315 :: 316 :: 317 :: 318 :: 319 :: 320 :: 321 :: Содержание
- •322 :: 323 :: Содержание
- •§ 40. Механизмы долговременной памяти
- •322 :: 323 :: Содержание
- •323 :: 324 :: 325 :: 326 :: 327 :: Содержание
- •323 :: 324 :: 325 :: 326 :: 327 :: Содержание
- •327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
- •327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
- •331 :: 332 :: 333 :: Содержание
- •331 :: 332 :: 333 :: Содержание
- •333 :: Содержание
- •§ 41. Заключение
- •333 :: Содержание
- •334 :: 335 :: 336 :: Содержание
- •Глава 9. Интегративная деятельность мозга
- •§ 42. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга
- •334 :: 335 :: 336 :: Содержание
- •336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание
- •336 :: 337 :: 338 :: 339 :: 340 :: Содержание
- •340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание
- •340 :: 341 :: 342 :: 343 :: 344 :: 345 :: Содержание
- •345 :: 346 :: 347 :: Содержание
- •§ 43. Высшие интегративные системы мозга
- •345 :: 346 :: 347 :: Содержание
- •347 :: 348 :: Содержание
- •347 :: 348 :: Содержание
- •348 :: 349 :: 350 :: Содержание
- •348 :: 349 :: 350 :: Содержание
- •350 :: 351 :: 352 :: Содержание
- •350 :: 351 :: 352 :: Содержание
- •352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание
- •352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание
- •358 :: 359 :: 360 :: Содержание
- •358 :: 359 :: 360 :: Содержание
- •360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание
- •§ 44. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга
- •360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание
- •367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание
- •§ 45. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения
- •367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание
- •370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание
- •370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание
- •373 :: 374 :: 375 :: 376 :: 377 :: Содержание
- •373 :: 374 :: 375 :: 376 :: 377 :: Содержание
- •377 :: 378 :: Содержание
- •§ 46. Заключение
- •377 :: 378 :: Содержание
- •379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: 386 :: 387 :: 388 :: Содержание
- •Глава 10 психофизиологическая проблема
- •379 :: 380 :: 381 :: 382 :: 383 :: 384 :: 385 :: 386 :: 387 :: 388 :: Содержание
- •389 :: 390 :: Содержание
- •389 :: 390 :: Содержание
- •390 :: 391 :: Содержание
- •390 :: 391 :: Содержание
- •391 :: 392 :: Содержание
- •391 :: 392 :: Содержание
- •392 :: 393 :: Содержание
- •392 :: 393 :: Содержание
- •393 :: 394 :: 395 :: Содержание
- •393 :: 394 :: 395 :: Содержание
- •396 :: 397 :: 398 :: Содержание
- •396 :: 397 :: 398 :: Содержание
- •399 :: 400 :: 401 :: 402 :: Содержание
- •399 :: 400 :: 401 :: 402 :: Содержание
327 :: 328 :: 329 :: 330 :: 331 :: Содержание
331 :: 332 :: 333 :: Содержание
Нейропептиды.
Г. Унгар (1977) был первым, кто обратил внимание на участие нейропептидов в явлениях обучения и памяти, которые служат, с его точки зрения, своеобразными маркерами специфических нейронных путей.
В настоящее время основные исследования проведены на гормонах гипоталамо-гипофизарного происхождения или их фрагментах - коротких цепочках аминокислотных остатков.
Нейропептиды обнаружены в аксонных окончаниях нейронов вместе с медиаторами. Установлено, что нейропептиды могут усилить или затормозить действие медиатора. Такие нейропептиды-спутники вместе с медиаторами создают и поддерживают на постсинаптической мембране специфические рецепторные мозаичные наборы, способствующие быстрому проведению определенного вида возбуждения. Пептид-спутник повышает сродство рецептора к основному медиатору, он более стабилен, чем основной медиатор, что обеспечивает
331
пролонгированное облегчение проведения через синапс (И.П. Ашмарин, 1987).
Так, адренокортикотропный гормон (АКТГ) и кортикостероиды и их модификации существенно влияют на обучение и память. Их эффект зависит от интенсивности обучения, он ослабевает по мере увеличения интервала между обучением и введением пептида и является достаточно кратковременным.
Специальные исследования на животных с разрушенным гипофизом выявили у них значительный дефицит памяти. Последнее связывали с недостатком в организме гипофизарного гормона - вазопрессина. Дополнительные опыты на линии крыс с генетическим дефицитом вазопрессина и нарушением памяти и улучшением ее после инъекции дополнительных количеств вазопрессина подтвердили участие этого пептида в формировании памятных следов. Причем у этих животных страдал не сам процесс обучения, а именно консолидация сформировавшихся энграмм. Противоположное действие оказывал другой гормон гипофиза - окситоцин, который рассматривают как естественный амнезирующий нейропептид. Он нарушает сохранение выработанных навыков независимо от типа обучения у животных.
Среди других нейропептидов выделяют эндогенные опиоиды - эндорфины и энкефалины, которые оказывают выраженное влияние на обучение и память, замедляют угашение условных рефлексов, улучшают их сохранение, хотя и ухудшают их формирование.
Большинство ученых склоняются к представлению о том, что нейропептиды регулируют память через взаимодействие с медиаторами и через их влияние на метаболизм макромолекул. Действительно, оказалось, что предварительное разрушение голубого пятна предотвращает усиливающее действие вазопрессина на процессы консолидации. Такой же эффект возникает при предварительном разрушении серотонинергических нейронов ядер шва. Но в отсутствие норадренергической системы чувствительность серотонинергической системы возрастает. В свою очередь имеются данные о том, что влияние серотонина на консолидацию энграммы опосредуется через систему опиоидных пептидов.
332
Таким образом, прослеживается тесная взаимосвязь всех без исключения нейрохимических механизмов обучения и памяти. По-видимому, изменение белкового метаболизма является тем конечным звеном, через которое реализуются любые воздействия на процессы обучения и памяти. За счет изменений белкового метаболизма осуществляются процессы формирования и закрепления многонейронной энграммы. "Хранителем всех форм нейрологической памяти служит система межнейронных взаимодействий, и участие информационных биополимеров проявляется лишь во включении или выключении активности различных участков предшествующего генома, а не в синтезе новых нуклеотидных или аминокислотных последовательностей".1 Дальнейшая задача состоит в разделении специфических и неспецифических факторов формирования энграммы памяти с углубленным анализом ее нейрохимических и структурных основ.
333
1 Ашмарин И.П. Молекулярные механизмы нейрологической памяти // Механизмы памяти (Руководство по физиологии). Л., 1987. С. 61.