179 :: 180 :: Содержание

181 :: 182 :: Содержание

Гетерохрония реализации генетической программы.

Признаки и свойства мозга, детерминируемые генетической программой, образуют так называемую консервативную наследственность вида. Она может отражаться в структурных или функциональных признаках, в константной последовательности этапов развития поведения. Эти признаки инвариантны для целого вида и возникли под действием стабилизирующего отбора. Динамика онтогенеза является удобной моделью для изучения закономерностей развертывания генетической программы. Например, изучение созревания восходящих возбуждений в кору мозга от ретикулярной формации, от зрительной системы и пр. позволяет представить ход развития врожденных матриц будущих поведенческих актов, формирующихся в процессе обучения (Ф.А. Ата-Мурадова, 1983). Особенность онтогенетического метода заключается во вмешательстве в гетерохронную активацию генома (гл. 5, § 18).

Биогенетическая последовательность стадий развития физиологических систем отражает стадийное действие генных факторов различного эволюционного возраста. Активность генов каждой стадии развития, формирующей соответствующий фенотипический признак, создает необходимый генетический фон и включает новые системы генов следующей стадии. Например, созревающие первыми структуры восходящих корковых возбуждений прокладывают путь для других компонентов поздно созревающих структур.

П.К. Анохин (1968) подчеркивал опережающее активирование специфической генетической системы, определяющей стадийность развития, и раннее включение нейрональных функций как системного процесса. Так, синхронизация активности в популяциях нейронов, объединяющихся в рано созревающие ансамбли, отражает системный характер активации генетической программы. Установлена первичность созревания неспецифических восходящих в кору возбуждений. Вначале созревает более древняя холинергическая форма проведения, которая обусловливает первичную реакцию гиперсинхронизации. Затем добавляется адренергический механизм, заменяющий гиперсинхронизацию характерной для

181

взрослого десинхронизацией (Ф.А. Ата-Мурадова, 1983). При этом подчеркивается жесткость генетической запрограммированности данных феноменов, что свидетельствует об известной инвариантности соответствующих генных интеграции и об их значительном историческом возрасте.

Одной из иллюстраций такого положения могут служить эксперименты с пересадкой (трансплантацией) мозговой ткани у амфибий. Пересадка закладки головного мозга между зародышами разных видов бесхвостых амфибий, значительно различающихся по поведению, показывает, что поведение в основном определяется трансплантированным мозгом (Л.В. Полежаев, 1983). Например, прошедшие метаморфоз остромордые лягушки с пересаженным им мозгом жабы-чесночницы демонстрируют поведение жабы-чесночницы: ползают на брюхе, выкапывают в земле ямки и зарываются в них.

182

181 :: 182 :: Содержание

182 :: 183 :: Содержание

§ 24. Биологические мотивации как внутренние детерминанты поведения

Принимая в качестве необходимого фактора целенаправленного поведения наличие биологической потребности, И.П. Павлов указывал, что нелепо было бы отрицать субъективный мир, как и психологию - науку, изучающую явления этого субъективного мира. Проблема ставилась так: каковы те внутренние состояния животных, которые придают их поведению целенаправленный характер. Некоторые ученые полагали, что желания, побуждения, предшествующие действию и определяющие его, составляют движущие силы или мотивы действия. Термин мотивации буквально означает то, что вызывает движение. Этот термин долгое время не использовался в физиологии и входил исключительно в лексикон психологов.

Мы уже отмечали (см. гл. 4), что первоначальный смысл термина инстинкт - это побуждение к действию. Еще И.М. Сеченов полагал, что животное стремится

182

удержать, продлить приятное чувственное возбуждение и, наоборот, избавиться от действия раздражений, сопровождающихся неприятными ощущениями. Таким образом, мотивации оказывались поставленными в прямую и двустороннюю взаимозависимость от эмоций. И.М. Сеченов ввел категорию "желаний", куда он относил голод, жажду, половое чувство. На этих желаниях и строятся "страстные психические рефлексы", по Сеченову, которые сопровождаются томительными отрицательными переживаниями, а сами действия, то есть удовлетворение страстного желания, имеют положительный характер.

"Жизненные потребности, - писал И.М. Сеченов, - родят хотения, и уже эти ведут за собой действия; хотение тогда будет мотивом или целью, а движение - действием или средством достижения цели... Без хотения как мотива или импульса движение было бы вообще бессмысленно".¹

И.П. Павлов указывал на значение основных влечений - голода, жажды, полового чувства в возникновении "рефлекса цели". Вся жизнь, вся ее культура делается рефлексом цели, который является важнейшим фактором жизни, начиная с капитальнейшей области - воспитания.

Этологи назвали целенаправленное поведение аппетентным, куда включались все случаи поискового поведения пищи - полового партнера, материала для постройки гнезда и т.д. В изучении эндогенных пусковых механизмов поведения большая роль отводилась гормональным системам. Еще в 1923 г. А.А. Ухтомский подчеркивал роль гормональных механизмов в первичном возникновении некоторых доминантных состояний, которые в дальнейшем могут воспроизводиться и модулироваться условнорефлекторными механизмами.

183

¹ Сеченов И.М. Изб. произв. М., АН СССР, 1952. Т. 1. С. 516.