276 :: 277 :: 278 :: 279 :: 280 :: 281 :: 282 :: 283 :: 284 :: Содержание

284 :: 285 :: 286 :: 287 :: 288 :: 289 :: Содержание

Внутрикорковые системные механизмы временных связей.

Технические условия ограничивают возможности одновременной регистрации активности большого числа нейронов. Чаще всего используют регистрацию активности одного, реже - двух-трех нейронов при формировании временных связей. Вместе с этим важно при анализе характера импульсации такого нейрона исходить из предпосылки его обязательного участия в составе определенной нервной сети.

284

У.Г. Гасанов (1981) полагает, что методическим приемом для выявления такой элементарной микросистемы является одновременная регистрация нескольких клеток с последующей выборкой отдельных импульсных потоков и статистический анализ перекрестных интервалов между импульсами двух и трех выделенных рядов.

Он выделяет следующие особенности взаимосвязной деятельности нейронов при обучении. 1. Деятельность микросети качественно отличается от индивидуальной активности входящих в его состав нейронов. 2. Системная деятельность корковых нейронов при разномодальных длительных раздражениях, а также на разных стадиях выработки условного рефлекса и при угашении его основывается на разных формах взаимоотношений между нейронами. 3. Микросистема основывается на дифференцированном участии в ней различного класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении.

Предполагается, что в основе изменений реакций нейрона при обучении лежат механизмы неспецифического характера. Локальные же микросети нейронов включаются в более обширные многоуровневые системы общецеребрального характера. Для выявления собственно корковых процессов формирования временных связей необходима либо внутриклеточная регистрация, которая по своей сути не может быть длительной, либо использование строго локальных воздействий на исследуемый нейрон, например с помощью микроэлектрофореза различных биологически активных соединений. Такая форма эксперимента предъявляет особые требования к самой процедуре условнорефлекторного обучения, состоящей в том, что и формирование, и угашение временной связи осуществляется на протяжении одного и того же опытного сеанса при параллельной регистрации импульсной активности одного и того же нейрона.

Мигательный условный рефлекс отвечает таким требованиям. В.С. Сабанов (1985) основное внимание обратил на самые ранние этапы формирования временной связи, когда внешних проявлений условной двигательной реакции еще не наблюдалось. При сочетании ритмического звукового и механического (задув воздуха на

285

роговицу глаза) раздражений наблюдалось два типа перестроек нейрональной активности: активация нейрона на условный сигнал, к которому данный нейрон был не реактивен, и тормозной: на условный сигнал появляется тормозная реакция, которая до сочетаний регистрировалась лишь в ответ на предъявление безусловного сигнала (рис. 56). Эта тормозная реакция вырабатывается быстро и угашается при изолированном действии условного сигнала. Характерно, что клетки с активирующим типом реакции были исходно полисенсорные, то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным типом реагирования на условный сигнал были исходно моносенсорными и становились полисенсорными лишь в процессе обучения. Исходно бисенсорные клетки с активирующими условными реакциями отражают результат ассоциативного процесса, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих стимулов на докорковых уровнях интеграции, - статическая проецируемая конвергенция, тогда как тормозные условные реакции нейронов обусловлены внутрикорковыми

Рис. 56 Динамика импульсной активности коркового нейрона с тормозным типом условной реакции (по В.С. Сабанову, 1984) Тонкими горизонтальными линиями отмечено время нанесения звуковых щелчков, момент нанесения безусловного стимула (БС) - струи воздуха на роговицу глаза; цифры - порядковые номера сочетаний; верхний луч - импульсная активность нейрона; нижний луч - электромиограмма мышц глаза; CS - изолированное предъявление условного сигнала. Калибровка: 1 с и 1 мкВ.

286

Рис. 57 Схема связей нейронов для объяснения происхождения тормозных условных клеточных реакций 1 - пирамидная клетка глубоких слоев коры; 2 - звездчатая клетка; 3 и 4 - тормозный интернейрон; 5 - ветви апикальных дендритов в поверхностном слое коры; 6 - коллатерали аксонов; УС - путь проведения условного стимула от соседнего нейронного модуля; БС - путь проведения безусловного стимула из таламуса.

механизмами конвергенции и интеграции - локальная динамическая конвергенция. Вопрос о месте формирования различного рода условных клеточных реакций имеет принципиальное значение.

Рассмотрим схему на рис. 57, из которой видно, что таламический эфферент, передающий безусловную стимуляцию (БС), через звездчатую клетку, вступая в кору (2), приводит к активации тормозного интернейрона (3), непосредственно контактирующего с исследуемой крупной пирамидой (1). По мере выработки временной связи данный нейрон начинает реагировать аналогичной тормозной условной реакцией и на условный сигнал (УС). Следовательно, ранее подпороговый вход, являющийся проекцией таламической импульсации для условного сигнала, становится пороговым для активации цепи нейронов, предпоследним звеном которой является также тормозной интернейрон (3), контактирующий с исследуемой пирамидной клеткой (1). Одновременно с этим в систему включен еще один тормозной интернейрон (4), блокирующий проведение импульсации от безусловного стимула к исследуемому нейрону: ответ этого нейрона на безусловный раздражитель исчезает. По-видимому, определяющая роль в ассоциативном обучении принадлежит внутрикортикальным связям между возбуждающими и тормозными интернейронами, динамика которых может обусловливать множество пластических перестроек, лежащих в основе системной организации условнорефлекторного процесса.

Наблюдая ряд электрофизиологических закономерностей при выработке условного рефлекса, Г.И. Шульгина (1978) высказала гипотезу о том, что одним из основных

287

механизмов действия подкрепляющего стимула является ослабление тормозных - гиперполяризационных и усиление деполяризационных процессов в коре головного мозга. Предвозбудительное торможение в активности корковых нейронов при ассоциативном обучении способствует последующей активации того же нейрона по механизму "отдачи", что обеспечивает синхронное срабатывание большого числа нейронов одной популяции (автостабилизирующее превентивное торможение, по П.В. Симонову).

Рассматривая нейрон с множеством его входов в составе сложных многонейронных конструкций, включающих тормозные интернейроны, наряду с механизмами локального облегчения синаптической эффективности следует признать существование одновременно работающего механизма подавления избыточных в данный момент синаптических входов. Оба механизма работают одновременно, и облегчение синаптической эффективности в определенных локусах постсинаптической мембраны сопровождается торможением прочих эфферентных входов, конвергирующих на один и тот же нейрон.

Постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общецеребральной нейродинамической системы.

Оригинальная идея выдвинута В.М. Сторожуком (1986), который считает, что решающая роль при обучении принадлежит неспецифическим образованиям мозга, в частности центральному серому веществу. На уровне коры основные пластические изменения происходят в синапсах, воспринимающих неспецифическую афферентацию, тогда как специфические входы не подвергаются существенным функциональным перестройкам. Проводится мысль о модуляции холинергических возбудительных постсинаптических потенциалов в корковых нейронах через систему неспецифических облегчающих и тормозящих влияний. При комбинации специфических

288

и неспецифических входов корковый нейрон, осуществляя перестройку неспецифического входа, приобретает способность участвовать в точно локализованной импульсной реакции в ответ на специфическое, но ранее индифферентное раздражение.

289