215 :: 216 :: 217 :: Содержание

217 :: 218 :: 219 :: 220 :: Содержание

Нейрофизиологические корреляты пространственного восприятия.

Специальными опытами на крысах было показано, что их поведение в радиальном лабиринте зависит от целостности гиппокампальной системы. Ее нарушение не приводит к дефициту аллоцентрическои пространственной локализации, но приводит к дефициту оперативной памяти, по которой отбираются коридоры лабиринта.

Заднетеменная кора представляет собой часть нервного аппарата, специализированного для анализа и запоминания взаимного пространственного расположения предметов.

Интересная картина выявляется при оценке активности нейронов гиппокампа при ориентации крыс в коридорах радиального лабиринта (О. Кифи, 1976; Дж. Олтон, 1987). Отдельные нейроны гиппокампа возбуждались при нахождении животного в определенных лучах лабиринта (рис. 36). Некоторые нейроны возбуждались особенно сильно, когда крыса находилась в специфическом участке и в

Рис. 36 Поля нейронов в гиппокампе у крыс (по Л.И. Францевичу, 1986) А - участки лабиринта, в котором активируются определенные нейроны (заштрихованы) (О. Кифи, 1976); В - план восьмилучевого лабиринта; В-Е - диаграммы активности отдельных нейронов в лучах лабиринта: окружность - уровень фоновой активности (Дж. Олтон, 1978).

217

определенной ориентации относительно лабиринта (рис. 37). Поворот лабиринта в системе внешних ориентиров не менял специфичности "нейронов места" в отношении идентифицируемых участков лабиринта. На активность нейрона не влияло ни отвлечение внимания животного, ни голодное или сытое его состояние, ни тип поведения животного в этом участке лабиринта. Такие свойства клеток формируются очень быстро - не позднее, чем через 10 мин после попадания животного в новую обстановку. И раз сформировавшись, такие клетки оказываются весьма стабильными в отношении собственного пространственного рецептивного поля. По-видимому, нейроны гиппокампа участвуют в узнавании места и соотнесении его с координатами какой-то пространственной карты на основе алло-центрической системы пространственной локализации, то есть опять же в реализации оперативной памяти.

В исследовании на овцах с регистрацией активности нейронов нижневисочной коры было обнаружено восприятие зрительного изображения головы представителей своего же вида, но снабженных рогами (К. Кендрик, Б. Болдвин, 1987) (рис. 38). Из этих опытов делается

Рис. 37 Активность нейрона дорзального гиппокампа крысы при пробежках по коридорам радиального лабиринта (по Дж. Олтону, 1977) Осциллографическая запись активности одиночной клетки, регистрируемой металлическим микроэлектродом. Уровень активности клетки строго коррелирует с местонахождением животного в пространстве. Импульсация клетки низка при нахождении животного в коридорах 1, 4, 5, 6, 7 и 8, высока при местонахождении животного в коридорах 2 и 3. Тем самым рецептивное поле данной клетки разделяет весь радиальный лабиринт на небольшое on-поле и значительно большее off-поле.

218

Рис. 38 Ответы нижневисочной области коры у овцы, отвечающие на предъявления изображений (по К.М. Кендрику и Б.А. Болдвину, 1987) Приведены ответы одиночной клетки на последовательное предъявление разных стимулов. Момент предъявления обозначен черной горизонтальной линией. Видно, что нейрон реагирует резким усилением импульсной активности на изображения, в которых присутствуют рога. Величина ответа зависит от величины рогов.

219

вывод об участии нижневисочной коры в восприятии целостных пространственных образов, имеющих отношение к социальному поведению животных.

Предполагают существование у млекопитающих мозговой системы, выполняющей функцию пространственной ориентации (Л.И. Францевич, 1986): нижневисочная кора - узнавание зрительных ориентиров, гиппокамп - узнавание топологии ориентиров в пространстве, теменная кора - установление взаимного расположения ориентиров, префронтальная кора или ее аналоги - запоминание и расчет действий в установленной системе координат тела.

220