289 :: 290 :: 291 :: 292 :: 293 :: 294 :: Содержание

295 :: 296 :: 297 :: 298 :: 299 :: 300 :: Содержание

§ 36. Нейронная организация условного торможения

Теоретические вопросы торможения условных рефлексов.

Каким же образом неподкрепление условного сигнала приводит к ослаблению и прекращению условно-рефлекторной реакции? Естественно, что во времена И.П. Павлова невозможно было ответить на этот вопрос. Согласно его представлениям условное торможение возникает и первоначально локализуется в корковых нервных клетках представительства условного раздражителя. Многие данные учеников и последователей И.П. Павлова послужили свидетельством тому, что условное торможение правильнее всего связывать с корковым "центром" безусловного рефлекса, а Э.А. Асратян считал, что условное торможение локализуется в структурах коры, осуществляющих временную связь представительств условного и безусловного раздражителей.

Большинство современных исследований клеточных и системных электрических процессов мозга при развитии условного торможения свидетельствует о весьма широком вовлечении различных мозговых структур в этот процесс. Поэтому в настоящее время трудно говорить о приуроченности тех или иных центральных процессов при условном торможении к работе строго ограниченных структур мозга. И следовательно, использование термина "внутреннее" торможение, как развивающегося в пределах системы условного рефлекса, вряд ли имеет сегодня строгое логическое обоснование.

Э.А. Асратян

Сам И.П. Павлов говорил о сходстве физиологических механизмов безусловного и условного торможения и о сходстве закономерностей образования положительного и тормозного условных рефлексов.

В своей гипотезе условного торможения Э.А. Асратян (1970) исходит из представлений об условном рефлексе как синтезе двух безусловных рефлексов (рис. 59). Предполагается, что возбуждение подкрепляющего безусловного рефлекса производит индукционное торможение среднего звена

295

Рис. 59 Схематическое изображение дуги условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну, 1970) А - кортикальный пункт мигательного рефлекса: а - афферентный нейрон; б - вставочный нейрон; в - эфферентный нейрон, 1 и 2 - синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 3 - синаптический контакт между вставочным нейроном обратной условной связи и афферентным нейроном сигнального раздражителя; Б - кортикальный пункт пищевого рефлекса; а' - афферентный нейрон; б' - вставочный нейрон; в' - эфферентный нейрон; 4 и 5 - синаптические контакты коллатералей афферентного нейрона на вставочный нейрон; 6 - синаптические контакты между вставочным нейроном прямой условной связи и афферентным нейроном подкрепляющего раздражителя: I - прямая, II - обратная условные связи; В - субкортикальный пункт мигательного рефлекса; Г - то же пищевого рефлекса.

дуги собственного ориентировочного рефлекса условного раздражителя. После прекращения действия безусловного раздражителя данное торможение прекращается и сменяется послетормозным возбуждением. Последнее, в свою очередь, вызывает индукционное торможение условной связи. Это торможение охранительно-восстановительного типа предотвращает следовое перевозбуждение условной связи и утомление соответствующих корковых клеток. При отмене подкрепления нарушается сопряженная индукция и элементы условной связи испытывают длительное следовое возбуждение. Суммация этого возбуждения при повторных неподкреплениях, предотвращая истощение, приводит к возникновению охранительно-восстановительного торможения в элементах временной связи. Эта гипотеза разделяется далеко не всеми исследователями, ей противоречит целый ряд фактов.

Согласно биологической гипотезе П.К. Анохина (1958) "в основе механизма условного торможения лежит

296

конкурентная борьба, столкновение различных возбуждений, как это допускал И.П. Павлов в отношении безусловного торможения. Более сильное возбуждение индукционно тормозит текущий выработанный пищевой рефлекс. Если при безусловном торможении таким возбуждением является ориентировочный или оборонительный рефлекс, то при условном торможении - биологически отрицательная реакция. Бывший прежде положительным условный раздражитель после неподкрепления его едой становится сигналом к "трудному состоянию" и потому начинает вызывать условную биологически отрицательную реакцию животного. При систематическом неподкреплении данного раздражителя едой он постепенно становится тормозным, отрицательная реакция закрепляется, а пищевое возбуждение совсем тормозится".¹

Схема образования угасательного торможения приведена на рис. 60. Общий механизм тормозящего эффекта определяет, по П. К. Анохину, и единую природу

Рис. 60 Схема образования угасательного торможения (по П.К. Анохину, 1958) А - нормальный условный пищевой рефлекс; В - стадия частичного торможения пищевой реакции вследствие появления биологически отрицательной реакции; В - стадия полного торможения пищевой реакции; а - анализатор; К.П.П. - корковое представительство пищевой реакции; К.П.О. - корковое представительство биологически отрицательной реакции; М - путь для побочного торможения.

297

коркового торможения, в основе которого может лежать пессимальное, а иногда и электротоническое торможение. При этом особая роль отводится поляризационным процессам на нейронах: тормозной эффект возникает в результате того, что гиперполяризация блокирует распространяющееся импульсное возбуждение.

Принять гипотезу П.К. Анохина в целом нельзя, ибо возникновение "трудного состояния" не является непременным атрибутом процедуры выработки условного торможения, а при работе на болевом подкреплении "трудное состояние" при неподкреплении вообще отсутствует. Тем не менее положительной стороной данной концепции является признание того, что в результате неподкрепления формируется биологически новая форма деятельности, имеющая адаптивный характер. И эта новая деятельность как биологически наиболее значимая маскирует положительный условный рефлекс.

Ю.М. Конорски (1970) считает, что каждый безусловный рефлекс состоит из двух антагонистических подсистем: позитивной, вызывающей данный рефлекс, и негативной, его тормозящей (рис. 61). Возбуждение одной

Рис. 61 Структура дуги рефлексов (по Ю. Конорски, 1970) I - безусловный рефлекс; // - условный рефлекс. Р - подсистема, ответственная за положительный рефлекс; N - подсистема, ответственная за отрицательный рефлекс, 1, 2, 3, 4 - различные уровни нервной системы от ствола мозга до коры; А - афферентные проводящие пути; Е - эфферентные проводящие пути; S - центры условных раздражителей (А - возбуждающего, С - тормозного; В - смешанного); SP - положительные временные связи; SN - тормозные связи.

298

Рис. 62 Схема электротонического торможения корковых клеток (по И.С. Бериташвили, 1975) 1 - тело пирамидного нейрона; 2 - верхушечный дендрит нейрона; 3 - аксон нейрона; 4 - волокно, несущее импульсы к клетке через перидендритные (расположенные на верхушечных дендритах) синапсы; 5 - волокно, несущее импульсы к клетке через перикорпускулярные (заканчивающиеся на теле клетки)синапсы.

системы по закону отрицательной индукции тормозит другую. При неподкреплении условного сигнала образуется связь с негативной подсистемой данного рефлекса и приводит к выработке тормозного условного рефлекса. Следовательно, и в данном случае речь идет о формировании двух независимых условных рефлексов: положительного и тормозного. Отдельные факты могут рассматриваться в качестве экспериментального подтверждения данной гипотезы.

И.С. Бериташвили (1975) при объяснении механизма условного торможения исходил из представления о двустороннем характере временных связей. Возникновение условного торможения рассматривается как процесс усиления обратной временной

связи (от центров безусловного к центрам условного раздражителя) вследствие отмены подкрепления, что влечет за собой активацию дендритов пирамидных клеток в корковой зоне двигательной реакции и одновременному блокированию аксо-соматических синапсов на теле клетки. Это последнее осуществляется путем анэлектротонического действия, заключающегося в понижении возбудимости тела клетки и ее синаптических окончаний (рис. 62).

А.И. Ройтбак (1975) полагает, что при неподкреплении возбуждается восходящая таламическая ретикулярная система, волокна которой достигают верхушечных дендритов пирамидных нейронов, вызывают местное возбуждение и анэлектротоническое торможение клеточных тел.

Вышеприведенные гипотезы о механизмах условного торможения построены в значительной степени на

299

косвенных данных, а поэтому носят умозрительный характер, нисколько не снижающий их оригинальной ценности.

300

¹ Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М., 1968. С. 337.