140 :: 141 :: 142 :: 143 :: 144 :: 145 :: Содержание

145 :: 146 :: 147 :: Содержание

ПОЗВОНОЧНЫЕ

Прежде чем перейти к анализу путей развития форм обучения у позвоночных, вкратце остановимся на рассмотрении особенностей поведения у самых низших хордовых - бесчерепных и круглоротых.

Бесчерепные

Б.Ф. Сергеевым (1967) показано, что у представителя бесчерепных - ланцетника центральная нервная система построена по типу нервной трубки, характеризуется эквипотенциалъностъю, то есть отсутствием выраженной дифференциации и цефализации, причем специализированные рецепторы еще не развиты. Если производить сочетание слабого условного раздражителя (света) с тем же светом, но большей интенсивности или на слабое тактильное раздражение, подкрепляемое электрическим ударом, то у этих животных удается выработать активную избегательную реакцию. Она сохраняется в течение 10 ч, угасая уже на вторые сутки, ее каждый день приходится вырабатывать заново. Создается впечатление, что у бесчерепных намечаются признаки ассоциативного условнорефлекторного обучения, однако оно протекает по типу повышения возбудимости к условному раздражителю, то есть сходно с суммационными рефлексами.

145

У типичного представителя круглоротых - речных миног впервые в эволюции формируются основные рецепторные системы и в зачаточном состоянии закладываются все подразделения мозга. Головной мозг состоит из конечного, промежуточного, среднего и ромбовидного вместе с мозжечком. В результате исследований А.В. Бару, В.В. Фанарджяна и Б.Ф. Сергеева было выявлено, что у миног вырабатываются оборонительные условные рефлексы после 3-4 сочетаний разномодальных сигналов (свет + электрический ток), эти реакции сохраняются в течение лишь одного дня, восстановление происходит самостоятельно или после нескольких подкреплений. Иными словами, хотя у круглоротых ассоциативное обучение носит характер условнорефлекторной связи, этот тип реакций по ряду признаков напоминает еще суммационные рефлексы.

У пластинчатожаберных рыб дифференциация структур переднего мозга в морфофункциональном отношении еще недостаточно развита (А.И. Карамян, И.В. Малюкова, 1987). Это отражается и на характере условно-рефлекторной деятельности. У акул и скатов условные рефлексы вырабатываются медленно, осуществляются с большим латентным периодом, характеризуются непрочностью, значительной вариабельностью выполнения. Функцию высшего интегративного мозгового аппарата у этих животных выполняет сильно развитый мозжечок с его богатыми межцентральными связями с остальными отделами мозга. Передний мозг в условнорефлекторной деятельности участия еще не принимает.

Костистые рыбы отличаются более сложной и дифференцированной организацией головного мозга и сенсорных систем. У них вырабатываются истинные пищевые и оборонительные условные рефлексы на простые и сложные световые, звуковые, обонятельные сигналы, постоянное и переменное магнитное поле. Костистые рыбы характеризуются всем репертуаром форм ассоциативного научения и сенсорного различения. Однако, как подчеркивает Б.Ф. Сергеев (1967), разобщенность центральных аппаратов сенсорных систем, а также слабость нервных процессов препятствует образованию внутри- и межсенсорных условных рефлексов (ассоциативные временные

146

связи), что свидетельствует о низком уровне аналитико-синтетической деятельности.

В эволюции позвоночных рептилии занимают особое положение, ибо они представляют собой тот узловой этап эволюции, от которого формируются две независимые филогенетические линии развития мозга: стриарная, представленная птицами, и кортикальная, к которой относятся все млекопитающие вплоть до приматов и человека.

Мозг рептилий характеризуется прогрессивным усложнением структурной организации, и впервые возникает примитивная таламокортикалъная система связей (М.Г. Белехова, 1977). Обнаружена слабая способность к фиксации следов выработанных условных рефлексов: при обучении новой задаче стирались следы предыдущего обучения. Стриатуму у черепах приписывается более важная роль в интегративной деятельности мозга, чем дорсальной коре, имеющей еще достаточно примитивную организацию.

147