240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание

248 :: 249 :: Содержание

§ 31. Торможение условных рефлексов

Объяснить поведение, признавая лишь существование возбудительного процесса, нельзя, так как очевидно, что при возбуждении нервных аппаратов возможны лишь судороги, а не целесообразная координированная деятельность животных и человека. В физиологии долгое время отсутствовала теория, позволявшая объяснить

248

координированный характер поведения. В этих условиях открытие в 1862 г. И.М. Сеченовым центрального торможения сыграло значительную историческую роль. И.М. Сеченов рассматривал центральное торможение как деятельность (возбуждение) специальных тормозных систем по аналогии с хорошо изученными к тому времени тормозными эффектами блуждающего нерва на сердце.

Ч. Шеррингтоном (1906) развивалось представление об активном торможении мышц-антагонистов в процессе рефлекторного акта. Согласно его представлению в двигательном центре мышцы-антагониста при возбуждении центра другой мышцы возникает путем индукционного наведения состояние торможения. Однако дальше констатации фактов наличия индукционных отношений между центрами мышц-антагонистов он не пошел.

А.А. Ухтомский (1923), опираясь на предшествующие взгляды, выдвинул представление о сопряженном торможении при формировании доминанты. Центральные механизмы наиболее биологически значимого рефлекторного акта подкрепляются конвергирующими к ним разнообразными возбуждениями, возникающими в центральной нервной системе, и, достигнув определенного уровня возбудимости, эти центральные механизмы одновременно с запуском доминирующей рефлекторной реакции активно тормозят биологически несовместимые с ней любые другие формы рефлексов.

Громадный экспериментальный опыт позволил выдвинуть И.П. Павлову собственную схему классификации видов торможения при условнорефлекторной деятельности.

249

248 :: 249 :: Содержание

249 :: 250 :: 251 :: Содержание

Внешнее (безусловное) торможение.

Наиболее общим поведенческим признаком торможения является отсутствие ожидаемой специфической реакции при действии порогового или даже надпорогового раздражителя или прекращение в этих же условиях какой-либо текущей деятельности или начавшейся двигательной или секреторной реакции.

Под внешним торможением понимается срочное подавление текущей условнорефлекторной деятельности при действии посторонних для нее раздражителей, вызывающих ориентировочный или другой какой-либо безусловный рефлекс.

249

По механизму своего возникновения этот тип торможения относят к врожденным, который осуществляется благодаря явлениям отрицательной индукции. И.П. Павлов даже предлагал называть этот тип торможения индукционным. А.А. Ухтомский же именовал его сопряженным торможением и видел в нем физиологическую основу для реализации доминирующей формы деятельности организма. Безусловное торможение также называют внешним потому, что причина его возникновения лежит вне структуры тормозимого рефлекса.

Одним из факторов, вызывающих безусловное торможение, является ориентировочный рефлекс. Всякий неожиданный посторонний раздражитель содержит новую для организма информацию, и для ее более полного восприятия выполняется ориентировочный рефлекс (рефлекс "что такое?", по И.П. Павлову). В момент возникновения этого рефлекса возникает индукционное торможение конкурирующих рефлексов. Оно может быть более или менее глубоким, кратковременным или более длительным, что зависит от физиологической силы ориентировочного и тормозимого рефлексов. Однако неоднократное повторное раздражение вызывает ориентировочный рефлекс меньшей интенсивности, который затем в силу привыкания к этому раздражению и вовсе пропадает. Одновременно с этим постепенно снижается и эффект внешнего торможения. Такой вид торможения был назван гаснущим тормозом. Механизмы гаснущего тормоза развиваются одновременно на разных уровнях головного мозга с участием ретикулярной системы ствола.

Другой вид безусловного торможения отличается постоянством своего эффекта на тот или иной тормозимый рефлекс и поэтому называется постоянным тормозом. Стабильность внешнего торможения определяется физиологической силой того рефлекторного акта, который становится главной причиной этого торможения. К таковым относятся оборонительные безусловные рефлексы на разные вредящие раздражения, включая болевые. Внешнее торможение может возникнуть и при выполнении условного рефлекса, например защитно-оборонительного.

250

Как и в случае гаснущего тормоза, длительность тормозного действия оборонительного рефлекса определяется его силой и характером тормозимого рефлекса, и в частности степенью его упроченности. "Молодые" условные рефлексы тормозятся легче и на более длительный срок, чем более "старые", при одних и тех же условиях. Болевые воздействия с внутренних органов обладают более длительным тормозным влиянием на условнорефлекторную деятельность. А иногда их сила настолько велика, что извращает нормальное протекание даже безусловных рефлексов. Представим себе, что собаке с выработанными пищевыми слюноотделительными условными рефлексами во время опыта наносится на одну из конечностей электроболевое раздражение. Возникает весьма резкий оборонительный рефлекс: животное начинает отталкиваться ногами, срывает зубами лямки, которыми привязано в станке, скулит и пытается убежать. Условные пищевые сигналы не сопровождаются слюноотделением, голодное животное отказывается от предложенной ему пищи. Итак, два антагонистических рефлекса - пищевой и оборонительный - не могут сосуществовать, более слабый тормозится под влиянием более сильного. А чем сильнее этот рефлекс, тем ярче выражено индукционное торможение конкурирующих форм рефлекторной деятельности.

В естественных условиях обитания в определенные периоды жизни половое поведение оказывается более сильным и тормозит защитно-оборонительные рефлексы. Самцы птиц в брачный период жизни жертвуют своими перьями и другими "украшениями", становятся как бы нечувствительными к травмам.

Безусловное торможение, которое И.П. Павлов рассматривал на примере конкретных рефлексов, А.А. Ухтомский положил в основу существования целостных поведенческих актов. Причем он подчеркивал, что такое сопряженное торможение не есть уничтожение всяческой деятельности на местах, но ее переработка, трансформирование согласно с направлением доминирующей деятельности.

251