87 :: 88 :: 89 :: Содержание

89 :: 90 :: Содержание

§ 13. Внешняя обратная связь

Движения, осуществляющиеся без помощи проприоцептивной обратной связи, выполняются по жесткой программе. Однако формирование предварительных программ является непременным атрибутом любого сложного движения. Поэтому, особенно для медленных движений, управляемых обратными связями, необходимо допустить сличение актуальной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. П.К. Анохин выделил в общей функциональной системе двигательного акта специальный блок сличения, который он назвал акцептором результатов

89

действия. Результат сравнения обратной афферентации с двигательной программой (согласование или рассогласование) является главным фактором ее перестройки. Эти влияния могут передаваться к аппаратам программирования по системе внутренней обратной связи. Понятие о внутренней обратной связи весьма широкое и емкое, оно включает все процессы перестроек эфферентной программы в зависимости от внутрицентральных отношений. К этому же роду явлений несомненно относится и акцептор результатов действия, и модель предвидимого будущего (по Бернштейну) и образ движения (по Ухтомскому).

90

89 :: 90 :: Содержание

90 :: 91 :: 92 :: Содержание

§ 14. Внутренняя обратная связь

Если в формировании двигательных программ ведущую роль играют глубокие отделы мозга и мозжечок, то кортикальный уровень связан с процессами принятия решения и тонкого афферентного контроля сложных сенсомоторных синтезов.

Если взять для исследования три наиболее биологически адекватных движения: прицельный прыжок, переход по перекладине и прямую побежку у кошек, то эти движения сильно разнятся по своим скоростным характеристикам, афферентному обеспечению и координационному составу. Все эти движения имеют полисенсорную природу при наибольшей степени участия в прыжке зрительной и соматической афферентации, а при переходе по перекладине - вестибулярной и соматической афферентации. Третий вид движения - прямая побежка к кормушке - может осуществляться, будучи предварительно выработанной, без участия зрительной, слуховой и вестибулярной афферентации. Однако непременным условием осуществления локомоции в конкретных условиях пространства является согласованное участие кожной и мышечной афферентации. Как бы ни было велико значение проприорецепции от шагающих конечностей, она сама по себе без кожной чувствительности не может обеспечить того афферентного механизма, который необходим для адаптивного характера

90

движения. И действительно, если обученному животному, лишенному зрения, слуха, обоняния и вестибулярного аппарата, производили деафферентиацию лишь опорных частей конечностей путем инъекции местного анестетика, направленность двигательного акта тут же исчезала.

Другой опыт состоял в следующем. Интактная кошка обучается по сигналу осуществлять прыжок с площадки на площадку при расстоянии между ними 100 см. Затем в подушечки конечностей вводится местный анестетик - тримекаин. На рис. 5 представлены результаты киноисследования динамики прицельного прыжка. Видно, что кошка, лишенная информации об опоре, не может четко выполнять этот акт: или срывается с площадки, не допрыгнув до нее, или промахивается в результате неправильной оценки исходной позы. Наиболее заметно нарушается процесс принятия стартовой

Рис. 5 Изменения двигательных актов у кошки после разрушения путей соматической обратной связи (А.Г. Смирнов, 1974) А - норма; Б - после операции.

91

позы - и, соответственно, значительно увеличивается латентный период. Менее страдает процесс приземления. Длительность принятия позы приземления увеличивается незначительно, однако часто наблюдаются промахи задних конечностей, изменение биомеханики движений передних конечностей при приземлении, что связано с блокированием срочной информации о контакте с поверхностью. К аналогичным последствиям приводит предварительное рассечение ветвей мышечных нервов конечностей при сохранении кожной чувствительности.

Таким образом, доказана справедливость мысли П.К. Анохина о том, что проприорецепторы по самой своей сути не могут дать полноценную и конечную обратную афферентацию о достижении адекватного эффекта. С помощью проприорецепторов мы никогда не сможем оценить результаты движения руки при взятии какого-либо предмета, но они помогают достижению этого эффекта, создавая наиболее экономный тип направленного движения. Никакая саморегулирующаяся система, если только она заканчивается полезным для организма эффектом, не может быть построена на проприоцептивной информации.

92