352 :: 353 :: 354 :: 355 :: 356 :: 357 :: 358 :: Содержание

358 :: 359 :: 360 :: Содержание

ОНТОГЕНЕЗ АССОЦИАТИВНЫХ СИСТЕМ МОЗГА

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гетерохронностъ этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдельных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение разных поведенческих актов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью для осуществления жизненно важных функций новорожденного животного (зрело- и незрелорождающегося).

358

Согласно концепции системогенеза (П.К. Анохин, 1968) неравномерность созревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохронность их созревания определяется значимостью для выживания организма особенно в критические периоды жизни (см. гл. 4), когда новорожденное животное вступает в непосредственное соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально первыми созревают те сенсорные механизмы (соматические, акустические), которые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены проекции в кору больших полушарий уже у новорожденных котят (В.П. Бабминдра, Л.А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра формируют свои проекции на кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле внутриталамической активности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в течение довольно длительного периода и заканчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни. Именно к этому времени у котят впервые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, приближающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлексу взрослого животного (Л.А. Васильева, Л.В. Черепкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального развития преодолен, наступает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновения между ними двусторонних связей диффузного характера. Формируется та структурно-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего развертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур.

Таким образом, принцип развития - от диффузного неспецифического к локальному специфическому (А.И. Карамян, 1976) - общебиологическая закономерность, которой подчиняется и динамика развития ассоциативных систем мозга.

359

Наконец, третий этап связан с моментом формирования тормозных координационных механизмов как в самой коре, так и в глубоких структурах. Появление таких механизмов обеспечивает тонкую специализацию как сенсорных, так и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.

360

358 :: 359 :: 360 :: Содержание

360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание

§ 44. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга

Прежде чем произойдет какая-нибудь приспособительная реакция, осуществляется процесс восприятия сигналов. Но живой организм заинтересован не в самих воздействиях как таковых, а в том, о чем они сигнализируют и соответственно не в оценке их физических параметров, а в тех соотношениях, которые с их помощью передаются. Вместе с тем понятно, что отнесение сигнала к тому или иному классу, то есть его распознавание, неизбежно основано на выделении ряда физических характеристик, образующих область признаков данного класса сигналов.

Из сказанного выше следует, что сенсорная функция мозга заключается в определении сигнальной (биологической) значимости сенсорных стимулов на основе анализа их физических характеристик. Под биологической значимостью понимается направленность реакций живого организма, которая определяется его доминирующей мотивацией, возникающей при отклонении параметров устойчивого неравновесия, а также информацией, извлекаемой из окружающей среды и прошлого жизненного опыта. Для оценки биологической значимости сенсорных сигналов анализ их физических характеристик является необходимой, но недостаточной операцией. Биологическая значимость сигнала реализуется в активации некоей совокупности эффекторных аппаратов. Следовательно, извлечение биологически полезной информации с целью ее использования для формирования двигательных актов основано на преобразовании входной кодовой комбинации активности нервных элементов сенсорных систем в реакцию исполнительных

360

аппаратов, что по своей сути представляет процесс декодирования сенсорных сообщений. Тогда оценка биологической значимости сигнала сводится к установлению соответствующей закономерности взаимодействия нервных элементов сенсорных и двигательных систем мозга.

Выход на эффекторные элементы должен обладать свойством избирательности, чтобы избавить систему от неадекватных реакций. Выделение экологически значимых признаков (обычно достаточно простых) у животных низких уровней эволюционного развития может осуществляться в самих сенсорных системах (иногда уже на рецепторном уровне) вследствие жесткой организации нервных связей. Однако у более высокоорганизованных животных (хищных, приматов) эта операция уже не может ограничиться специфическими образованиями сенсорных систем. Ведь по мере развития уровня организации животных рецептуар стимулов, имеющих сигнальное значение, как правило, расширяется. Поэтому возрастание активности организма как системы должно быть связано с возможностью перехода избирательного приема от одних сигналов к другим и в соответствии с этим - с появлением новых внутримозговых конструкций.

Нервные образования, входящие в систему оценки биологической значимости сигналов, должны удовлетворить ряду требований. Во-первых, они должны быть связаны с различными сенсорными системами. Во-вторых, они должны быть связаны с мотивациогенными структурами лимбической системы, ибо значимость тех или иных сигналов определяется на основе доминирующей мотивации. В-третьих, учитывая, что значимость одного и того же сенсорного стимула зависит от всей окружающей ситуации, то есть от показаний других сенсорных систем, следует допустить наличие конвергенции полимодальной импульсации и способность к пластическим перестройкам активности нейронов. Наконец, в-четвертых, эта система должна быть связана с регуляцией целостных двигательных актов на основе избирательного характера реагирования. Изложенным требованиям удовлетворяют таламокортикальные

361

ассоциативные системы мозга: таламопариетальная и таламофронтальная.

Получены доказательства (А.М. Иваницкий, 1976) того, что ранние компоненты суммарного вызванного потенциала мозга человека отражают поступление в кору информации о физических характеристиках сенсорных сигналов, а поздние - являются отражением значимости сигнала для организма. У больных с психическими расстройствами, имеющих определенный дефицит одного из видов информации, возникают стойкие изменения соответствующих фаз вызванных потенциалов. В особенности выделяются ассоциативные области неокортекса в связи с выраженной конвергенцией к ним разномодальной импульсации как основы оценки сигнальной значимости стимула в контексте соответствующих воздействий.

Именно этот механизм у высших позвоночных способствует селективному отбору одних видов информации с одновременным сопряженным торможением других сенсорных влияний. При этом у животных доминирующая мотивация возникает из биологической потребности в результате сдвигов гомеостаза. Однако доминирующая мотивация формируется при воздействии стимулов, ранее связанных с определенными подкреплениями. Живая система способна предвидеть изменения гомеостаза с помощью сигналов, предвосхищающих сдвиг параметров от нормы или возвращение к ней. В связи с этим другие сенсорные стимулы способны изменять значимость сигнала, если они меняют доминирующую мотивацию. И тогда значимый стимул является сигналом, реагирование на который сопряжено с большей вероятностью достижения желаемого результата в соответствии с доминирующей мотивацией и прошлым жизненным опытом. Наличие сопряженных признаков в комплексном сенсорном воздействии позволяет уменьшить неопределенность выбора поведенческих реакций, необходимых для получения требуемого результата.

Роль ассоциативных систем в оценке биологической значимости сенсорных сигналов отчетливее видна по отношению к зрению и слуху. Конечно, сигнальное значение имеют все сенсорные стимулы, но способностью опережающего воздействия обладают в первую очередь

362

зрительные, слуховые, а также обонятельные сигналы. Особенностью структурной организации телецептивных входов в ассоциативные системы является множественность путей проведения к ним слуховых и зрительных афферентаций.

Для целей определения биологической значимости механизмы конвергенции обеспечивают полифункционалъностъ одного и того же сигнала, то есть зависимость его смысла от ситуации, в которой он возникает. Степень значимости любого агента внешней среды зависит не только от определенной мотивации, но и от сопоставления этого агента с другими факторами среды, когда он выступает в качестве компонента более сложного сенсорного комплекса. Именно поэтому наиболее полная сигнальная значимость фактора окружающего пространства может реализовываться с участием тех структур мозга, куда приходит информация о разных по сенсорным качествам факторах среды, то есть по механизму одновременного гетеросенсорного сопоставления. Одним из проявлений динамического характера конвергенции в ассоциативные зоны коры является свойство привыкания их электрических реакций при использовании однообразной ритмической стимуляции. Степень развития привыкания находится в прямой зависимости от биологической значимости применяемого сигнала. Например, стабильные ответы нейронов лобных долей у бодрствующих обезьян возникают лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с эмоционально-мотивационной сферой животного, необычны для него или сигнализируют об опасности, то есть сопровождаются четкой ориентировочной реакцией. Привыкание ответов наблюдается в тех случаях, когда используемые раздражители являются индифферентными для животного или хорошо знакомы ему (рис. 78). Если же эти агенты сопровождаются биологически значимым подкреплением по правилам выработки условного рефлекса, то они приобретают свойства условного сигнала с одновременной стабилизацией реакций нейронов лобной коры в ответ на их применение.

Как привыкание, так и сенситизация отражают дистрибутивный характер данных пластических реакций

363

Рис. 78 Реакции нейрона при предъявлении раздражителей обезьяне (по А.А. Пирогову, 1980) I - сохранение (эмоционально значимый раздражитель), II - привыкание (индифферентный раздражитель), а - изменение средней частоты импульсации на 1, 3, 5 и 7-е предъявления раздражителей; б - гистограммы ответа нейрона на соответствующие раздражения; в - нейронограммы ответов на 1-е и 7-е предъявления; стрелки - моменты предъявления раздражителей.

мозга и совпадают с закономерностями проявления ориентировочного рефлекса. Поэтому предполагается, что "новизна" является тем информативным признаком сенсорных стимулов, с которого начинается их оценка в ассоциативных системах мозга. Привыкание к повторным стимулам, вероятно, связано с процессами формирования следов кратковременной памяти (Е.Н. Соколов, 1981).

С помощью ориентировочной реакции устанавливаются соответствующие воспринимающие поверхности для наилучшего восприятия внешнего раздражения. При размещении источника телецептивных стимулов по средней линии головы наблюдается их наиболее высокое пространственное разрешение. Избирательность к этой физиологически

364

значимой области пространства применительно к акустическим сигналам обнаружена для нейронов мозжечка и сенсомоторной ассоциативной коры (Я.А. Альтман, 1972; Г.А. Куликов, 1989). Участие фронтальной и теменной областей коры в обеспечении точности ориентировочных реакций установлено и для зрительных сигналов, по отношению которых отмечена и пространственная, и дирекциональная избирательная чувствительность соответствующих нейронов. Более того, после повреждения теменной ассоциативной области отчетливо выступает нарушение пространственного восприятия зрительных стимулов и адекватных двигательных реакций, то есть нарушения пространственного согласования зрительно-моторной координации.

Система, оценивающая биологическую значимость сенсорных стимулов, должна обладать избирательным характером реагирования на их отдельные значимые признаки и/или совокупность последних. Поэтому логичен вопрос о том, как отражаются в реакциях ассоциативных структур мозга различные физические параметры сенсорных сигналов.

Известно, что нейроны фронтальной ассоциативной коры принимают зрительную импульсацию, не связанную с поточечным описанием контура зрительных сигналов, но отражающую их временные и пространственные параметры. Кроме того, показано, что нейроны фронтальной коры обладают свойством избирательного реагирования на биологически значимые признаки коммуникативных акустических сигналов. Существенно то, что для млекопитающих (в отличие от низших позвоночных) лишь небольшое число сигналов может иметь четкое "ключевое" значение, которое в большей мере определяется доминирующим мотивационным фоном для данного животного. Поэтому становится понятным участие в оценке биологической значимости сигнала таламофронтальной ассоциативной системы, тесно связанной с лимбическими структурами мозга, имеющими прямое отношение к формированию мотивационных состояний (Г.А. Куликов, 1989).

В связи с этим закономерен вопрос, как отражается в характере электрических реакций фронтальной коры

365

процесс приобретения ранее индифферентным звуковым стимулом определенного сигнального значения при выработке условного рефлекса. Специальные исследования показали, что преобразование ранее неэффективного звукового тона в мотивационно окрашенный сигнал оборонительной реакции животного сопровождается возникновением избирательного реагирования элементов фронтальной коры именно на данную частоту заполнения тонального сигнала. Однако по мере стабилизации и закрепления условного рефлекса такая избирательность выражалась слабее и, наконец, исчезала, что свидетельствует о динамической роли фронтального неокортекса в формировании условнорефлекторной сенсомоторной интеграции.

Описанные выше закономерности избирательного реагирования на сигнально значимые агенты среды могут служить физиологическими предпосылками для трактовки механизмов сенсорного внимания (Н.Ф. Суворов, О.П. Таиров, 1986).

В самом общем смысле внимание рассматривается как один из механизмов устранения избыточности сенсорных сообщений, который участвует как в избирательном регулировании сенсорных сообщений, так и фильтрации информации, извлекаемой из систем кратковременной и долговременной памяти. Принято думать, что процессы фильтрации осуществляются уже в специфических образованиях сенсорных систем. Между тем в ряде работ мнение об уменьшении избыточности информации основано на данных об уменьшении плотности потока импульсации при переходе от нижележащих уровней сенсорных систем к вышележащим и на постулировании использования в их деятельности двоичного кода. Этот вопрос, однако, остается не решенным с нейрофизиологических позиций, и проблемой "внимания" преимущественно владеют психологи и психофизиологи.

Сам А.А. Ухтомский (1923), сформулировав принцип доминанты как физиологическую основу акта внимания, писал, что из множества действующих рецепций доминанта вылавливает группу рецепций, которая для нее в особенности биологически значима.

366

Определение вектора поведения (по принципу доминанты) основано на взаимодействии биологически значимых экстероцептивных (окружающая среда) и интероцептивных (мотивационных) воздействий, основным субстратом установления которого являются таламокортикальные ассоциативные системы мозга.

Следовательно, целостная сенсорная функция мозга обеспечивается содружественной деятельностью сенсорных и ассоциативных систем и направлена на организацию адаптивных движений и действий. Последнее лежит в основе согласования движения с чувствованием (И.М. Сеченов, 1863).

367