300 :: 301 :: 302 :: 303 :: 304 :: Содержание

304 :: 305 :: Содержание

§ 37. Заключение

В основе нейрофизиологических механизмов формирования условных рефлексов лежит конвергенция к одному и тому же нейрону импульсных потоков при воздействии условного и безусловного раздражений. В результате повторяющихся сочетаний этих факторов меняется возбудимость нейрона и эффективность расположенных на нем синаптических контактов возбуждающего и тормозного знака. Пластические свойства нейронной системы, обусловленные внутриклеточным метаболизмом нейрона с участием вторичных посредников (мессенджеров), сохраняют эти взаимоотношения на длительный срок. Этому же могут способствовать перестройки нейроглиальных отношений, изменения геометрии дендритных шипиков, ответственных за эффективность аксошипиковых контактов. Выделяют на уровне неокортекса микросистему (микросеть, ансамбль, функциональный модуль, нейронный пул) обучающихся

304

нейронов, активность и взаимодействие которых перестраивается в процессе формирования условной связи. Значительную роль в пластических перестройках отводят внутрикортикальному торможению.

В результате выработки условного рефлекса формируется динамическая констелляция мозговых структур или распределенная система гомонимных модулей, вовлекаемых симультанно и сукцессивно в процесс активации (синхронной или асинхронной деятельности).

В основе феноменов условного торможения (дифференцировочного) лежит формирование центральных альтернативных программ, связанных с реализацией противоположных поведенческих эффектов. Взаимодействие альтернативных центральных программ, контролируемое лобными областями коры мозга, может обусловливать многие феномены условного торможения и растормаживания.

305

304 :: 305 :: Содержание

306 :: 307 :: 308 :: 309 :: Содержание

Глава 8. Механизмы памяти

§ 38. Виды и формы памяти

Формы биологической памяти. Многие из специалистов придерживаются представления о памяти как сложном феномене фиксации, сохранения и воспроизведения информации о взаимодействии между объектами. Это определение включает широкий диапазон феноменов от элементарной памяти неживой природы до психонервной памяти человека. Принципиальное отличие живого от неживой природы состоит в структурном воспроизведении живого, что в принципе невозможно, если живая система не запомнит свою стабильную организацию. Следовательно, биологическую память можно определить как способность живых существ (или их популяций), воспринимая воздействия извне, закреплять, сохранять и в последующем воспроизводить вызываемые этими воздействиями изменения функционального состояния и структуры (И.П. Ашмарин, 1975). Стабилизация органических систем и их структурное самовоспроизведение опирается на генетическую память, как память биологического вида. Носителем генетической памяти являются нуклеиновые кислоты, которые позволяют обеспечить стабильность хранения информации. В основе изменчивости такой информации в филогенезе лежит мутагенез. Воспроизведение измененных форм происходит с участием белков-ферментов. Генетическая детерминация свойств высшей нервной деятельности рассмотрена в гл. 5.

Второй формой биологической памяти, развивающейся позже в ходе эволюции, является иммунологическая память, которая тесно связана с генетической памятью.

306

В самой общей форме иммунологическая память состоит в способности после первой встречи с генетически чужеродными телами и веществами узнавать их при повторной встрече, связывать и включать неспецифические механизмы их уничтожения. Такие чужеродные вещества именуются антигенами, а иммунные белки, обладающие способностью разрушать антигены, называются антителами. Основными участниками иммунного ответа являются иммунекомпетентные лимфоциты. Их поверхностная мембрана оснащена определенным набором антител. Причем взрослый организм снабжен набором генетической информации для синтеза всего разнообразия антител. Эти антитела на лимфоцитах служат рецепторами для антигенов. Каждый лимфоцит имеет рецепторы к одному или к нескольким сходным антигенам. А все лимфоциты, несущие одинаковый рецептор, принадлежат к одному клону, то есть являются потомками одной материнской клетки с таким же рецептором.

Процесс селекции клонов и обусловливает иммунологическую память. Первая встреча с антигеном вызывает увеличение числа соответствующих лимфоцитов (формирование клона) и их дифференцировку на эффекторные клетки и клетки памяти. Если первые живут несколько дней, то вторые остаются в организме на всю жизнь и при повторной встрече с антигеном способны вновь превращаться в клетки обоих типов. Селективными агентами, которые обеспечивают материал для отбора, являются антигены. Они "узнают" рецепторы антител, связываются с ними и стимулируют их размножение. Значит, из огромного набора вариаций антител антиген отбирает единственную и стимулирует ее количественный рост. Эта форма памяти представляет собой эволюционное развитие генетической памяти в сторону ее большей гибкости и индивидуальной реактивности (Г.А. Вартанян, М.И. Лохов, 1987).

Одним из основных свойств нервной системы является длительное хранение информации о событиях внешнего мира и реакциях организма на эти события, а также использование этой информации для построения текущего поведения. Эти свойства и легли в основу формирования нервной, или нейрологической памяти. В эволюции

307

она возникла в связи с дифференциацией нервной системы и оказалась самой сложной по проявлениям и механизмам.

В каждый момент времени животные и человек переходят из своего прошлого к новому, ранее не испытанному состоянию, и их поведение в настоящем в значительной мере определяется совокупностью накопленного опыта в прошлом. Вот эту непрестанно возрастающую совокупность следов от пройденного, определяющую поведение в наступающем настоящем, и называют памятью (А.А. Ухтомский). Таким образом, память как результат обучения заключается в таких изменениях в нервной системе, которые сохраняются в течение некоторого времени и существенно влияют на характер протекания будущих рефлекторных реакций. Комплекс таких структурно-функциональных изменений, включающий запечатление не только определенной внешней ситуации, но субъективное отношение организма к ней, получил название процесса образования энграммы. Используя весь ранее приобретенный опыт, а следовательно, опираясь на факторы, уже отсутствующие в настоящем, энграмма оказывается избыточной. Благодаря своей избыточности энграмма служит основой активности организма и реалистического прогнозирования им будущих ситуаций.

Общепризнано представление о системной организации памяти, то есть ее организации во времени и пространстве. И изучение элементарных механизмов памяти всегда должно ориентироваться на целостное понимание этой функции мозга. Одним из трудных вопросов является отражение в памяти фактора времени. Известно, что в памяти события размещаются по оси времени с отражением их реальной длительности. Ясно, что формирование и воспроизведение таких энграмм возможно лишь при допущении временного "свертывания" событий на основе существования собственного времени мозга. На основе такой компрессии времени создается внутренний хронотоп (по А.А. Ухтомскому), то есть внутренний пространственно-временной образ внешнего единого пространственно-временного мира. При воспроизведении такой энграммы неизбежно отражение реальной,

308

физической встречи с объектом. Поэтому энграмма из модели прошлого перемещается в будущее и становится фактором, определяющим цель предстоящего поведенческого акта. Значит, цель в виде реальной энграммы предшествует следствию, то есть действию с его результатами (Р.И. Кругликов, 1987).

309