Глава 3. Регуляция произвольных движений

§ 12. Обратная связь в управлении движениями

В неврологии уже давно сложилось убеждение, что произвольные двигательные акты связаны с функцией пирамидного и экстрапирамидного трактов, в свою очередь, связывающих кору головного мозга и подкорковые структуры со спинальным моторным механизмом. Было показано, что творческая аналитико-синтетическая функция принадлежит сенсорным приборам. Эфферентные же системы являются лишь выходными воротами для соответствующих информации, кодовый алфавит которых определяется сложным межсенсорным синтезом.

Еще в первой четверти XIX столетия Ч. Бел лом было показано, что между мозгом и мышцей имеется нервный круг: один нерв несет импульсы мозга к мышце, другой приносит ощущения состояния мышц к мозгу. Перерыв эфферентного пути этого круга приводит к исчезновению движения; выпадение же афферентного звена влечет за собой уничтожение ощущения состояния мышц и как следствие этого - нарушение регулирования их функций.

В своих работах И.М. Сеченов уделял значительное место "темному мышечному чувству в формировании элементов мысли". По его взглядам, из этого чувства рождаются представления о скорости движений, об отношениях предметов в пространстве и времени.

Рецепторные приборы мышц, сухожилий и суставов Ч.С. Шеррингтон назвал проприорецепторами.

П.К. Анохин применил понятие обратная связь, обратная афферентация, и это сыграло существенную

87

роль во всей системе наших представлений о работе мозга. Модальность обратной связи имеет немаловажное значение и в большой мере определяет ее биологическую ценность для целостного поведенческого акта, будь то, скажем, телецептивная или соматическая афферентация.

Таким образом, одним из основных принципов в механизмах координации двигательных реакций является циклическая нервная связь, в которой афферентная информация обеспечивает форму и состав эфферентного проявления центральной интеграции.

Можно выделить ряд целевых функций, связанных с мышечной активностью: 1) поддержание определенной позы; 2) ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, глазодвигательные реакции - саккады и поддержание равновесия); 3) локомоция - перемещение тела в пространстве; 4) манипулирование - куда включаются и так называемые оперантные движения конечностей.

Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились на положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей мышечную обратную связь как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения (Бернштейн, 1947). Однако в последнее время получило широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Коц, 1975; Шик, 1986). Было показано также, что быстрые движения баллистического типа относительно независимы от сигналов обратной связи, а медленные движения в значительной мере зависят от их наличия.

Проблема трактуется так: насколько соматическая (проприоцептивная, прежде всего) обратная связь является непременным фактором регуляции двигательных актов. С одной стороны, в движениях баллистического типа классическая обратная связь не принимает участие потому, что само движение завершается раньше, чем к соответствующим мозговым центрам успеет поступить информация от двигательных аппаратов. С другой стороны медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с соответствующих сенсорных

88

датчиков, расположенных в составе скелетно-мышечного аппарата и передающих информацию в разные отделы вплоть до коры. Эти сенсорные коррекции (по терминологии Н.А. Бернштейна) поступают к разным уровням центральной нервной системы и способны изменить характер движения по ходу его осуществления.

Иной подход к пониманию роли обратных связей соответствует классификации движений по характеру операционного состава. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата, а движение с основе которых лежит формирование новых координационных отношений всецело зависят от соматической афферентации с двигательного аппарата.

Наконец, степень участия обратных связей находится в зависимости и от уровня автоматизации двигательного акта. В первые этапы его формирования значение информации от скелетно-мышечного аппарата значительно выше, чем на этапе его закрепления.

Таким образом, решение вопроса о роли соматической обратной связи в функциональной структуре двигательного акта необходимо решать конкретно в зависимости от временных параметров двигательного акта, его моторной дифференцированности, сложности координационного состава, степени автоматизации и ряда других факторов.

89