90 :: 91 :: 92 :: Содержание

92 :: 93 :: Содержание

§ 15. Медиальные лемниски

В настоящее время не вызывает сомнения определяющая роль коры в организации произвольных движений. И в этой связи так называемая сенсомоторная кора является объектом пристального внимания исследователей. Наряду с описанием соматической проекции в корковую область накапливается множество данных о ее полисенсорной активации по различным каналам.

Основную же роль отводят так называемому лемнисковому соматическому пути, берущему начало от продолговатого мозга и заканчивающемуся на нейронах вентро-базального комплекса ядер таламуса (рис. 6.). Создавалось представление о лемнисковой системе как пути соматической обратной связи для кортикальных аппаратов. В составе этой системы проходят волокна, несущие

92

Рис. 6 Схема скелетно-мышечной сенсорной системы α и γ - мотонейроны спинного мозга (СПМ), регулируя деятельность мышц, получают информацию от мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов по отросткам афферентного нейрона спинального ганглия. К этим же мотонейронам по пирамидному тракту (ПТ) приходят регулирующие влияния от коры больших полушарий мозга (К) и продолговатого мозга (ПМ). Регуляция движений обеспечивается содружественной деятельностью всех систем (указано стрелками), в том числе стриопаллидарной (СПС), таламуса (Т), среднего мозга (СМ), мозжечка (М) и спинного мозга. 1 - мышечные веретена, 2 - сухожильные рецепторы, 3 - суставные рецепторы, 4 - отростки афферентного нейрона спинального ганглия

быструю информацию от мышц, суставов и сухожилий, которые, как принято думать, связаны с оценкой схемы тела.

Поэтому было проведено исследование роли лемнисковой системы в нейронной организации сенсомоторной коры и в реализации сложных движений (А.Г. Смирнов). Исследовались условнорефлекторные акты (прицельный прыжок и переход по перекладине) у кошек после двустороннего разрушения медиальных лемнисков. В результате операции латентный период условных рефлексов существенно увеличился и даже спустя 2 месяца не достиг дооперационного уровня.

Стартовая поза при прыжке резко изменилась. Животные не прыгали "с ходу", а несколько раз проделывали движения прицеливания, перебирали передними лапами, несколько раз отходили от края площадки. При переходе по перекладине движения были замедленными, животные осторожно ощупывали перекладину, голова опущена, ноги согнуты, тело касается перекладины. При попытке осуществить переход животные теряли равновесие и падали на бок (см. рис. 5).

У оперированных животных наблюдался повышенный мышечный тонус, легкая отвлекаемость на посторонние раздражители, иногда вегетативные и трофические расстройства, обедненность эмоциональных и голосовых реакций.

93

92 :: 93 :: Содержание

94 :: 95 :: 96 :: 97 :: Содержание

§ 16. Двигательная программа

Известно, что для точного осуществления движения необходима такая стартовая позиция, которая в самом начале задала бы необходимую траекторию для перемещения тела в пространстве. Помимо информации от дистантных рецепторов, необходима сигнализация об исходном положении тела в пространстве и взаиморасположении суставов, которая в основном и передается по лемнисковому каналу. Имеются указания также на существенную роль вестибулярного аппарата в фазе инициации движения.

Реализация каждого двигательного акта требует постоянной коррекции, так как внешние реактивные силы отклоняют тело и конечности от заданной траектории. Эта коррекция должна быть очень быстрой и точно рассчитанной. В описанных выше опытах она явно нарушена. Вероятно, поэтому, чтобы не ошибиться, животные фиксируют степени свободы и в меньшей степени освобождают их при реализации двигательного акта, что и имеет место при переходе по перекладине.

Таким образом, основные двигательные расстройства могут быть связаны с исчезновением быстрой информации от "внутреннего пространства" животного.

Хорошо известно, что сенсомоторные зоны коры являются не только соматосенсорными проекционными полями, но содержат большое число элементов, реагирующих на гетеромодальные воздействия (Батуев, 1973). Есть основания рассматривать сенсомоторные поля коры в качестве "шеррингтоновской воронки" на кортикальном уровне, к которой конвергирует разнообразная гетеромодальная информация и осуществляются процессы интегративного порядка, завершающиеся формированием эфферентного залпа. При этом основным "входом" для данного коркового поля остается лемнисковая импульсация. Поэтому было важно оценить значение этого лемнискового входа в общей организации нейрональной активности сенсомоторной коры, то есть представить себе, каковы могут быть нейронные особенности построения эфферентных команд в отсутствие лемнисковых влияний.

94

Рис. 7 Гистограмма распределения нейронов по латентному периоду их реакций на разномодальные стимулы до (заштрихованные столбики) и после (белые) операции По горизонтали - время в миллисекундах, по вертикали - число нейронов.

Опыты показали, что после выключения медиальных лемнисков выпадают наиболее коротколатентные ответы на кожную, мышечную и вестибулярную стимуляцию, извращается соотношение нейронов, реактивных к телецептивным раздражениям (рис. 7), и в характере взаимодействия гетеромодальных влияний преобладают окклюзионные отношения.

При внеклеточной регистрации мы практически имеем дело с эфферентной активностью, и в частности с тем разрядом, который поступает по аксонным системам к исполнительным аппаратам ствола и спинного мозга. Следовательно, по характеру спайковой активности нейронов можно судить о той команде, которая формируется в коре и распространяется по путям пирамидной и экстрапирамидной систем. По-видимому, после разрушения медиальных лемнисков выпадают срочные корковые нисходящие влияния, увеличивается значение телецептивных компонентов в активации нейронов сенсомоторной коры и при гетеромодальном тестировании вместо процессов пространственно-временной суммации преобладает влияние какого-либо одного сенсорного входа при сопряженном торможении остальных.

Поэтому если перемещение конечности рассматривается как компонент общекоординированного акта, следует признать, что внутренняя (проприоцептивная)

95

и внешняя (кожная и телецептивная) афферентации выступают как содружественные компоненты системы сенсорного обеспечения движений, причем соматическая импульсация от локомоторного аппарата для работы сегментарных спинальных механизмов может рассматриваться в качестве внешней обратной связи. Последняя играет важную роль как для инициации сложных движений, так и для их координированного выполнения. В первую очередь это касается медленных компонентов двигательных актов - таких, как принятие исходной позы прицельного прыжка и перехода по перекладине, требующие непрерывных коррекций от шагающих конечностей.

Совокупность поведенческих и нейрофизиологических исследований (Черенкова, 2001) свидетельствуют о том, что на уровне сенсомоторной коры высших млекопитающих реализуются механизмы сенсорной и моторной координации. В активности нейронов сенсомоторной коры находят отражение не только процессы запуска и реализации движения, но и процессы программирования, соотнесения значимости и параметров сенсорных стимулов и выбора двигательной команды о типе конкретной двигательной реакции, которая наиболее адекватно соответствует инструкции, обусловленной этими стимулами. Эти процессы реализуются в тех участках сенсомоторной коры, которые принимают непосредственное участие в организации данного двигательного акта. Его проявление и находит отражение в изменении активности на условные сигналы тех выходных пирамидных нейронов, которые имеют соматические рецептивные поля в области исполнительных двигательных органов, а реакции во время выполнения движения связаны либо с перемещением этих органов в целом, либо с отдельными фазами моторного акта.

Если рассматривать корковый уровень как систему инициации адаптивного движения сообразно пространственно-временным факторам окружающей среды, необходимо допустить существование каналов обратной связи, по которым кора будет информирована не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому

96

наличному движению, которое достигается в данный конкретный момент времени. Следовательно, речь идет о внутренней обратной связи, и допустимо считать медиальные лемниски одной из важнейших систем ее осуществления. В настоящее время описаны влияния кортикопирамидной системы на ядра дорзальных столбов продолговатого мозга. Может быть, последние и являются той структурой, где осуществляется сличение какого-то двигательного цикла с копией программы, и последствия рассогласования поступают в сенсомоторную кору для очередной коррекции кортикальной программы.

Относительная соматотопическая организация лемнисковой системы и эфферентных выходов из коры позволяет корковым аппаратам осуществлять преимущественный контроль за дистальной мускулатурой тела, причем в особенности в моменты начала и окончания отдельного элементарного цикла движения конечности, требующего в каждом случае коррекции с заданной интегральной программой.

Таким образом, в конкретной организации движения внешняя обратная связь от соматических рецепторов ограничивается спинобульбарным уровнем, тогда как адаптивные изменения кортикальной двигательной программы достигаются с помощью внутренней обратной связи, компонентом которой может являться система медиальных лемнисков.

97