249 :: 250 :: 251 :: Содержание

251 :: 252 :: Содержание

Запредельное (охранительное) торможение.

Хорошо известно, если увеличивать интенсивность какого-либо

251

раздражителя, то вызываемый им эффект увеличивается. Однако это увеличение ответа будет наблюдаться лишь до определенного предела интенсивности раздражения. Дальнейшее усиление раздражения приведет к падению или полному исчезновению эффекта. Это и есть результат не утомления, а запредельного торможения, которое И.П. Павлов назвал охранительным, так как оно ограждает клетки мозга от избыточного расходования энергетических ресурсов. Этот вид торможения зависит от функционального состояния нервной системы, возраста, от типологических особенностей, состояния гормональной сферы и пр. Предел выносливости клетки в отношении раздражителей разной интенсивности называется пределом ее работоспособности, и чем выше этот предел, тем легче клетка переносит действие сверхсильных раздражений. Причем речь идет не только о физической, но и об информационной силе (значимости) условных сигналов. Для корковых клеток существует предел безвредного функционального напряжения, за которым следует вмешательство торможения. Этот вид торможения имеет общие черты как с безусловным, так и с условным и занимает своеобразное срединное положение между ними.

Крайним случаем запредельного торможения является оцепенение, возникающее у животного и человека под влиянием сильного раздражения. Человек может впасть в состояние ступора - полной неподвижности. Такие состояния возникают не только в результате действия физически сильного раздражителя (взрыва бомбы или снаряда, например), но и вследствие тяжелых моральных потрясений (например, при неожиданном сообщении о тяжелой болезни или смерти близкого человека).

252

251 :: 252 :: Содержание

252 :: 253 :: 254 :: 255 :: 256 :: 257 :: 258 :: 259 :: Содержание

Внутреннее (условное) торможение.

К данной форме торможения текущей условнорефлекторной деятельности относят те случаи, когда условный раздражитель перестает подкрепляться безусловным. Такое торможение возникает не срочно, не сразу, а развивается постепенно, вырабатывается по общим законам условного рефлекса и является столь же изменчивым и динамичным. И.П. Павлов назвал его поэтому условным торможением в отличие от безусловного. Он считал, что такое выработанное

252

торможение возникает внутри центральных нервных структур самих условных рефлексов, а отсюда и его название - внутреннее (то есть не наведенное извне, не индукционное) торможение. Правильно ли это предположение, до сих пор неизвестно.

Выделим основные характеристики условного торможения. 1. Как уже подчеркивалось, оно развивается при неподкреплении раздражителей, которые постепенно приобретают свойства условного тормозного раздражителя. И.П. Павлов называл подкрепляемый условный сигнал положительным, а соответствующая реакция именовалась положительным условным рефлексом. Неподкрепляемый же условный сигнал снижал интенсивность реакции, а иногда и вообще подавлял ее, он именовался отрицательным сигналом. Соответствующее поведение было названо отрицательным (или тормозным) условным рефлексом. 2. Условное торможение поддается тренировке, а значит выработка его при повторной процедуре облегчается. Однако заторможенный условный рефлекс может самопроизвольно восстанавливаться под влиянием как внешних, так и внутренних причин. Как мы увидим ниже, это свойство условного торможения чрезвычайно важно при воспитании поведенческих навыков человека и животных в раннем возрасте. 3. Способность к различным проявлениям условного торможения зависит от индивидуальных свойств нервной системы организма. У возбудимых индивидуумов условное торможение вырабатывается труднее и медленнее, чем у более спокойных. 4. Условное торможение зависит от физиологической силы безусловного рефлекса, подкрепляющего положительный условный сигнал. Например, выработать торможение реакции, ранее подкреплявшейся электроболевым стимулом, значительно труднее и требует гораздо больше времени, чем торможение той же реакции на тот же сигнал, но подкреплявшийся ранее пищевым безусловным рефлексом. 5. Условное торможение зависит от прочности ранее выработанного условного рефлекса. Более прочные стабильные условные рефлексы значительно труднее поддаются торможению, чем только недавно сформированные условные рефлексы. 6. Условное торможение способно взаимодействовать

253

с безусловным, в этих случаях возникает явление растормаживания, или, в других случаях, в результате суммации условного и безусловного торможения их общий эффект может усиливаться.

И.П. Павлов подразделил условное торможение на четыре вида.

Угасателъное торможение развивается при отсутствии подкрепления условного сигнала безусловным. Теперь тот же раздражитель становится сигналом отсутствия реакции. Представим себе, что у животного образовался условный рефлекс на вид местности, который постоянно сочетался с наличием в ней необходимой пищи. Но пищевые ресурсы местности иссякли. Не найдя пищи, то есть не получив подкрепления, животное со временем перестает посещать знакомую местность в результате развития угасательного торможения. Вид местности, который раньше был положительным сигналом, теперь становится сигналом отрицательной реакции.

Степень и скорость выработки угасательного торможения зависят от: 1) прочности условного рефлекса (более прочно выработанные рефлексы угашаются медленнее); 2) физиологической силы подкрепляющего рефлекса (угасить пищевой условный рефлекс у голодной собаки значительно труднее, чем у сытой); 3) частоты неподкрепления (при остром неподкреплении угасательное торможение развивается в течение минут и часов, при хроническом неподкреплении - в течение многодневных экспериментов). Пищевые условные рефлексы угашаются значительно быстрее оборонительных. Особенно трудно поддаются угашению двигательные оборонительные условные рефлексы. Угасательное торможение быстрее и прочнее образуется при тренировке (повторном угашении и восстановлении), при этом угашение одного рефлекса (первично угашенный рефлекс) ведет к ослаблению или даже исчезновению других рефлексов (вторично угашенные рефлексы). Угасательное торможение развивается волнообразно, и в его выработке наблюдаются индивидуальные типологические различия.

Дифференцированное торможение развивается при неподкреплении раздражителей, близких к подкрепляемому сигналу. Этот вид торможения лежит в основе различения

254

близких по своим физическим свойствам раздражений.

Представим себе следующую экспериментальную ситуацию. У собаки вырабатывается условный рефлекс на звуковой тон "ля". Все близкие к нему тоны при первом своем применении будут вызывать аналогичную реакцию. Это явление было названо И.П. Павловым генерализацией, то есть обобщением условных рефлексов. Однако, постоянно подкрепляя тон "ля" и не сопровождая действием безусловного раздражителя другие тоны, можно добиться их полного различения. Оно будет проявляться в наличии условной реакции только на тон "ля" и ее отсутствии на действие прочих тонов. С помощью дифференцировочного торможения организм из массы сходных раздражителей будет реагировать только на один подкрепляемый, то есть биологически для него важный, а на другие сходные раздражители условная реакция будет выражена слабее или отсутствовать полностью. Таким образом достигается после первичной генерализации условных рефлексов их последующая специализация.

При первом своем проявлении условный рефлекс может быть и не генерализован. Лишь по мере своего укрепления рефлекс приобретает генерализованный характер. Биологическое значение генерализации видно из следующего примера. Допустим, животному удалось избежать когтей хищника. Однако оборонительная реакция, совпадая по времени с голосом хищника, стала носить условнорефлекторный характер на звук голоса нападающего. Генерализация, или обобщение всех вариаций голоса хищника, которые возникают в естественной среде, обеспечивает выполнение оборонительной реакции в различных ситуациях, что является биологически выгодным для сохранения жизни организма. Специализация в этих условиях оказала бы пагубное влияние на животное, сильно ограничивая возможности его самозащиты. То же справедливо и для других видов поведения (пищевого, полового и пр.). Следовательно, свойство генерализации условных рефлексов - неизбежный атрибут поведенческих адаптации животных в естественной среде обитания.

255

Учитывая то обстоятельство, что изменчивость окружающей организм среды происходит по вероятностному закону, колебания тех или иных биологически значимых признаков предвидеть с высокой вероятностью невозможно, становится биологически оправданной значительная сенсорная генерализация условных рефлексов как стадии активного поиска жизненно важных объектов (Р.А. Павлыгина, 1983; П.В. Симонов, 1987). Р.А. Павлыгина считает, что в стадии генерализации условных рефлексов обнаруживается механизм доминанты, одной из характерных черт которой является способность доминирующей рефлекторной системы диффузно отзываться на самый широкий репертуар внешних стимулов, в том числе и впервые встречающихся. Однако известно, что постепенно, в процессе повторного осуществления данного рефлекторного акта, диффузная отзывчивость сменяется избирательным реагированием только на те раздражения, которые создали данную доминанту. Наступает стадия специализации доминанты, которая достигается благодаря механизмам дифференцировочного торможения. Таким образом, в создании доминанты как вектора целенаправленного поведения участвуют как процессы безусловного (сопряженного) торможения, так и процессы условного торможения.

Отметим следующие основные свойства дифференцировочного торможения: 1) чем ближе дифференцируемые раздражители, тем труднее на один из них (неподкрепляемый) выработать дифференцировочное торможение; 2) степень торможения определяется силой возбуждения, развиваемого положительным (подкрепляемым) условным рефлексом. Как и в случае угасательного торможения, дифференцировочное торможение легче вырабатывается при пищевом подкреплении, чем при оборонительном, легче у накормленных животных, чем у голодных; 3) выработка этого торможения происходит волнообразно; 4) дифференцировочное торможение тренируемо, что лежит в основе тонкого распознавания сенсорных факторов среды.

В самостоятельный вид условного торможения И.П. Павлов выделил условный тормоз, который образуется при неподкреплении комбинации из положительного

256

условного раздражителя и индифферентного. Например, у собаки образован пищевой условный рефлекс на звук. Если к этому сигналу присоединить свет от лампочки и их совместное действие не подкреплять пищей, то после нескольких применений этой комбинации она перестанет вызывать пищевую реакцию. Хотя изолированное применение звонка по-прежнему будет вызывать обильное слюноотделение.

По-существу - это вариант дифференцировочного торможения. Этот вид торможения часто встречается. Например, при хозяйке домашняя кошка ведет себя "благоразумно", а в отсутствие ее забирается на стол и поедает пищевые продукты. В этом случае вид стола - условный пищевой сигнал, сочетание вида стола и хозяйки никогда не сопровождалось пищей и сделалось условным тормозом. Присутствие хозяйки (условного тормоза) подавляет пищедобывательную реакцию кошки на вид стола. Выработанные в течение жизни условные тормоза, как и дифференцировочное торможение, уточняют условные рефлексы, делают поведение более приспособленным к конкретной окружающей ситуации.

Основные свойства условного тормоза следующие.

1. Он легче вырабатывается, если к слабому (световому, например) положительному раздражителю присоединяется сильный дополнительный, например звонок.

2. Роль прибавочного раздражителя может играть след от примененного раздражения достаточно большой силы. Так, след от автомобильного гудка даже спустя 20 с может служить в качестве условного тормоза к метрономному сигналу условного пищевого рефлекса.

3. Если прибавочный раздражитель имеет недостаточную силу, то он может превратиться в условный раздражитель второго порядка (см. гл. 10), то есть выступить в качестве положительного сигнала основного условного рефлекса.

4. Если прибавочный раздражитель приобрел свойства условного тормоза, то, будучи присоединенным к любому другому положительному сигналу, он затормозит соответствующий этому сигналу условный рефлекс.

5. Прибавочный раздражитель в первый момент своего применения в комбинации с положительным сигналом вызывает ориентировочный рефлекс и индукционное торможение условной реакции, затем превращается в индифферентный раздражитель (гаснущий тормоз), и, наконец, на месте безусловного торможения развивается условный тормоз.

257

Торможение запаздывания. При выработке такой разновидности условного торможения подкрепление соответствующим безусловным рефлексом не отменяется (как в предыдущих видах торможения), а значительно отодвигается от начала действия условного раздражителя. Подкрепляется лишь последний период действия сигнала, а предшествующий ему значительный период его действия лишается подкрепления. Поэтому первый период действия условного сигнала, который сопровождается торможением запаздывания, называется недеятельной фазой запаздывающего условного рефлекса. По истечении его торможение прекращается и сменяется возбуждением - так называемая деятельная фаза рефлекса.

Строго говоря, в данном случае действует не один раздражитель, а два в комплексе, и второй компонент - это время. Именно время определяет момент прекращения запаздывательного торможения и наступление деятельной фазы рефлекса. Допустим, у собаки выработан запаздывающий условный рефлекс на свет. Экспериментатор зажигает электрическую лампу, которая до момента подкрепления горит 3 мин. Условнорефлекторная реакция, возникавшая по световому сигналу, не подкрепляется и поэтому быстро гаснет, так как развивается угасательное торможение. Но за некоторое время до подкрепления условная реакция проявляется четко, она подкрепляется. Таким образом, условная реакция как бы приурочивается к моменту действия безусловного раздражителя. Начальный период действия раздражителя выступает в качестве сигнала отрицательной реакции, а более длительный промежуток времени, близкий ко всему периоду запаздывания, служит положительным сигналом. В случае пищевых условных рефлексов отставление подкрепления от начала действия условного сигнала может достигать 2-3 мин, а при электрооборонительных двигательных рефлексах этот интервал значительно короче - 30-60 с.

258

Адаптивное значение торможения запаздывания состоит в тонком анализе времени отставления раздражителя; условный рефлекс более или менее точно приурочивается ко времени действия сигнализируемого безусловного рефлекса.

Отметим основные свойства данного вида условного торможения.

1. Чем сильнее условный раздражитель, тем труднее выработать торможение запаздывания.

2. Чем больше сила подкрепляющего рефлекса, тем труднее выработать запаздывание условного рефлекса.

3. Чем медленнее удлиняется от опыта к опыту изолированное действие условного раздражителя, тем легче вырабатывается запаздывание. Если подкрепление сразу отодвинуть от начала действия положительного сигнала на 2-3 мин, то запаздывание выработать чрезвычайно трудно.

4. Значительное упрочение совпадающих или короткоотставленных условных рефлексов препятствует выработке торможения запаздывания.

Хотя торможение запаздывания и отличается от трех других видов условного торможения благодаря участию временного фактора, в основе его развития также лежит неподкрепление определенного периода действия условного сигнала.

259