360 :: 361 :: 362 :: 363 :: 364 :: 365 :: 366 :: 367 :: Содержание

367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание

§ 45. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения

Одним из основных атрибутов любого сложного целенаправленного движения является формирование предварительных программ.

Роль программы в структуре двигательного акта должна рассматриваться с учетом биологической мотивированности движения, его временных параметров, моторной дифференцированности, степени сложности координационного состава и уровня его автоматизированности.

Стратегия и тактика движения.

Биологическая мотивированность двигательного акта является основным побуждающим (инициальным) фактором для его реализации. Именно мотивации формируют целенаправленные движения, а следовательно, определяют их общую стратегию. Значит, если в основе стратегии движения находится биологическая (или социальная) мотивация, то каждый конкретный двигательный акт будет рассматриваться как шаг к удовлетворению этой мотивации, то есть будет решать какую-то промежуточную задачу или цель (рис. 79). Биологические мотивации могут приводить либо к запуску "запаянных", то есть жестких, программ, устанавливать их комбинаторику, с чем мы встречаемся у беспозвоночных и низших позвоночных

367

Рис. 79 Соотношение прямых и обратных связей в системе управления движением

и именуем инстинктами или комплексами фиксированных действий, либо приводить к формированию новых сложных программ, определяя одновременно степень их лабильности.

П. Тейтельбаум (1967) пишет, что в тех случаях, когда действие полностью является автоматическим следствием стимула, невозможно говорить о мотивации. При этом между стимулом и ответом существуют фиксированные взаимоотношения. Мотивация "ломает" эти фиксированные связи между стимулом и реакцией с помощью процесса обучения. Например, в отличие от многих инстинктивных реакций реакция нажатия на педаль может быть "отделена" от внутреннего состояния животного. Оперантная ситуация, сигнал, реакция, подкрепление являются полностью произвольными, не обладающими фиксированными связями друг с другом.

Возьмем для примера такое биологическое адекватное движение у кошек, как прицельный прыжок. У одной группы кошек он условнорефлекторно закреплялся при пищевом подкреплении, у другой - при электрооборонительном (А.С. Батуев, 1960). У животных экстренно выключалась зрительная рецепция. Условные прыжки при пищевом подкреплении исчезли полностью, а при электрооборонительном - восстанавливались через две недели после операции. Следовательно, одна и та

368

же двигательная программа (или план движения, по Прибраму) характеризовалась разной степенью устойчивости к сенсорной депривации в зависимости от биологического знака подкрепляющего агента. Образно говоря, если мотивация определяет, для чего, с какой целью осуществляется движение, то она же, определяя программу конкретного движения, обусловливает степень ее зависимости от сенсорных факторов. В качестве обратной афферентации здесь выступает удовлетворение мотивации. Поэтому цель движения, его стратегия должна быть прежде всего адаптивна по отношению к доминирующей биологической мотивации.

Программа определяет, какое конкретное движение будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные параметры в соответствии с реальной обстановкой. Следовательно, программа движения должна быть в высокой степени адаптивной ко всем факторам окружающей среды и строиться при их одновременном и строгом учете, то есть на основе синтеза всех видов афферентации по закону мультисенсорной конвергенции.

В общей схеме системной организации двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные залпы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в программе, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к различным мотонейронным пулам.

В отличие от программы двигательные команды должны быть очень адаптивными к функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд. Исходя из представления о существовании настройки перед совершением движения (Я.М. Коц, 1975; Э. Эвартс, 1975), высказано предположение о том, что срочная идентификация состояния сложной системы осуществляется путем оценки реакции системы на небольшое точно дозированное возмущение (тест-импульс), которое подается

369

непосредственно перед или с моментом запуска команд. Причем тест-импульс подается только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движении. Реакция мышц на тест-импульс будет не настолько значительна, чтобы существенно изменить само движение, но достаточна для возбуждения мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5-10 мк. Информация о реакции на тест-импульс конвергирует на некотором промежуточном уровне с основным управляющим воздействием (командой), которое корректируется в соответствии с актуальным состоянием двигательного аппарата. Учитывая временную дисперсию проведения по пирамидному тракту, легче всего допустить участие быстропроводящих его волокон (со скоростью 50-60 м/с) в реализации такого тестового воздействия и коррекции последующих нисходящих импульсных залпов уже на сегментарном уровне. Таким образом, биологически мотивированная стратегия (цель) движения, соответствующая программа конкретного двигательного акта, иерархически построенные центральные команды и система идентификации состояния мышечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации двигательного акта, каждое из которых корректируется соответствующими обратными связями.

Последние обеспечивают движению высокую адаптивность в конкретных условиях времени и пространства.

370