50 :: 51 :: 52 :: 53 :: 54 :: Содержание

54 :: 55 :: 56 :: 57 :: 58 :: 59 :: 60 :: 61 :: 62 :: 63 :: 64 :: 65 :: Содержание

§ 6. Заключение

Вся история отечественной физиологии сложилась в традициях картезианства. Картезианское представление о рефлексе и бихевиористские идеи о поведении захватили умы многих исследователей (см. Ярошевский, 1997) прежде всего простотой схем, которые без каких бы то

54

ни было корректив переносились из области теоретических представлений в сферу экспериментального анализа. Картезианские идеи об организме как о рефлекторной машине оказали сильное влияние на мышление таких гигантов, как И.М. Сеченов и И.П. Павлов. Эта платформа с учетом многих исторических предпосылок и послужила благодатной почвой для появления павловской условнорефлекторной теории, исходно предназначавшейся для объяснения высших форм поведения животных и человека, их высшей нервной деятельности (Павлов, 1952).

Поэтому принцип панрефлекторизма, активно поддерживаемый господствовавшей тогда марксистско-ленинской идеологией, стал единственным в объяснении всех поведенческих актов животных и человека. Причем если к непроизвольным автоматизированным актам поведения принцип рефлекса по-прежнему более или менее применим (Бериташвили, 1975), то в случае сложных форм произвольного поведения становится очевидной недостаточность рефлекторной теории (Бериташвили,1975; Бернштейн, 1990; Крушинский, 1986).

Рассмотрим принцип рефлекса в качестве детерминирующего для целостных поведенческих актов. Понятно, что никакое действие не возникает без причины. По-видимому, нет нужды оспаривать справедливость этого положения, составляющего основу научного мировоззрения (Кругликов, 1988; Ярошевский, 1976). Кроме того, оно оправдывается всей историей развития физиологии от Декарта до наших дней. Действительно, соматические и вегетативные механизмы регуляции функций органов и систем базируются на рефлекторном принципе, где в большинстве случаев с очевидностью определяется сенсорный пусковой фактор. Таковым, как правило, выступает какой-либо внешний или внутренний сигнал, который можно относительно легко подвергнуть экспериментальному анализу. Поэтому несомненно, что на основе рефлекторного принципа регулируется деятельность отдельных органов и систем организма (Бернштейн, 1990). В схеме рефлекторной дуги мы можем выделить афферентную, пусковую часть, центр переключения и исполнительный орган. Все это справедливо для относительно простых и искусственно редуцированных

55

моделей. Когда же речь идет о системном уровне исследования организма в его активном и адаптивном взаимодействии со средой, рефлекс (в его классическом понимании) уже не может претендовать на роль механизма целостного поведения.

Наиболее серьезную разработку этого вопроса можно найти у А.А. Ухтомского, который, в частности, писал: "Рефлексы - это только следы прежней деятельности и прежних выработок, какие были присущи организму в его приспособлении к среде. С этой точки зрения центры, остающиеся в распоряжении обезглавленного животного и могущие осуществить еще рефлексы, являются нарочитыми хранителями следов - аккумуляторами следов от прежних действований организма. В нормальном организме к ним предъявляется требование осуществить тот или иной привычный акт, тогда как высшие центры продолжают быть заняты текущими новыми выработками по поводу задач, вновь и вновь предъявляемых средой! С этой стороны ясно, что рефлекс как таковой, то есть остаток от прежней целостной деятельности организма не может содержать в себе ничего "творческого"! Он лишь инструмент в руках творческого прибора, - организма в целом!.. Экспериментальному физиологу рефлекс открывается со стороны преимущественно своих мертво повторяющихся стереотипных сторон, ибо он исключил головной мозг, то есть именно того деятеля, который варьирует, приспосабливает, направляет рефлексы, находящиеся в его распоряжении, применяя их к потребностям текущего момента и свойствам новой среды".¹

И действительно, насколько уже усложняется картина, если мы перейдем от аналитических моделей к естественным регуляторным процессам в организме. Понятно, что несоизмеримому усложнению подвергнутся сигнальные и переключательные звенья рефлекса. Это подтверждает шеррингтоновский принцип воронки и общего пути (Шеррингтон, 1963). Увлекаясь поисками единого детерминирующего начала, экспериментаторы искусственно сужают афферентную часть рефлекторной

56

дуги. Конечно же, это не может не отразиться на существенном ограничении и переключательных аппаратов. Получившийся в результате "абортированный" примитивный рефлекс рассматривается как основной механизм внутрисистемной регуляции. Отнюдь не отрицая правомерности такого подхода применительно к анализу деятельности конкретного органа, вряд ли стоит переносить его на целостный организм.

В реалиях мы сталкиваемся с тем обстоятельством, что "чем шире воронка, тем больше потенций действий, тем более труда для того, чтобы обеспечить при этом обилии потенций гарантию единства действий в каждый конкретный момент..."¹

Вряд ли кто-нибудь возьмется с уверенностью утверждать существование в норме какого-то фактора, который является необходимым и достаточным условием для запуска конкретного действия. Дело чаще всего заканчивается построением общих схем, вынужденных считаться с полиафферентной природой и полиэффекторным обеспечением любого рефлекторного акта (Гаазе-Раппопорт, Поспелов, 1987). Таким образом даже на уровне низших механизмов или "низшей нервной деятельности" принцип рефлекса несет в себе скорее общефилософское содержание, от которого сделать шаг в область конкретного знания о механизмах поведения весьма непросто.

Еще А.А. Ухтомский подчеркивал, следуя принципам Ч.С. Шеррингтона, что "наиболее экономичное достижение цели в эфферентном пучке будет определять собой вторично пределы экономизации в эфферентном пучке. Доминанта, повторно вызываясь в центрах, будет непременно подвижной в эфферентном и афферентном пучке, пока не будет достигнута наиболее экономическая "воронка Шеррингтона"".²

И далее: "Первоначально "центр" рисовался механизмом, которым определяется и объясняется функция. Впоследствии он сам стал функционально множественным прибором, единство действия которого для каждого

57

отдельного момента определялось условиями выполнения периферической функции. То же повторяется и для общего пути. Сначала это механизм множественного сочетания рефлексов, определяющий судьбу возбуждения в каждом из компонентов. Затем это механизм, который сам, в свою очередь, образуется из намечающегося задания и функции... Если задание и функция приурочены лишь к целому, то и применение общего пути по связи с целым может быть совершенно новым, никогда не осуществляющимся в нем вне связи с целым..."¹

Означает ли это, что эра рефлекса уже завершена? Отнюдь нет. С помощью экспериментально-аналитических методов современные физиологи накопили столь огромное число фактов, что с ними невозможно не считаться (Кругликов, 1988). Однако их очень трудно, а порой и невозможно перенести на здоровый бодрствующий организм. Есть основание полагать, что это одна из причин прямого расхождения аналитической физиологии и синтетической физиологии целостного организма (Бернштейн, 1990). Может быть, рефлекс как элементарная форма регуляции есть просто аналитическая фикция и не более того? Ведь писал же Ч.С. Шеррингтон, что простой рефлекс - выгодная, но невероятная фикция. А.А. Ухтомский добавлял: "Из простых рефлексов ничего образоваться не могло по той причине, что они суть лишь абстракции, реально не существующие! Образование могло идти из сложной доминанты дифференцированием ее сенсорных и моторных пучков".² И тут же А.А. Ухтомский подчеркивает значение рефлекторного принципа как организующего начала: "Рефлекс - это, скорее, порядок, в котором совершается акт, а не характер его по содержанию. Поэтому рефлекторность отнюдь не исключает целесообразность. Рефлекс - целесообразный акт, протекающий в порядке отражательной автоматичности!"³ А поэтому рефлекс "не элемент, а фрагмент движения. И целое не результат

58

складывания рефлексов, но интеграция моментов действия".¹

Рассмотрим такой элементарный безусловный рефлекс, как чесательный, в котором, казалось бы, легче вычленить конкретный пусковой фактор тактильной природы. Оказывается, что такая форма поведения запускается целым набором раздражителей, куда входят, по меньшей мере, тактильный, вестибулярный, проприоцептивный, зрительный. Все они составляют афферентное обеспечение данного поведенческого акта (его шеррингтоновскую воронку). Может быть исполнительная часть более локальна? Оказывается, что она непременно начинается с торможения текущей деятельности (Ухтомский, 1966) и активной перестройки позы, затем включается запуск ритмического движения конечности и только в завершение достигается (или нет) контакт конечности с поверхностью кожи. Не будем забывать и о вегетативном обеспечении такого поведенческого акта. Естественно, что при этом просто невозможно думать о каком-то едином центральном звене, обеспечивающем переключение разномодеаьной афферентации на полиэффекторные аппараты данного поведенческого акта. Тогда где же располагается (согласно классическому представлению) "центр" данного рефлекса и что выступает в качестве его рефлекторной дуги? А.А. Ухтомский так отвечает на этот вопрос: "Вероятно, следует говорить не о раз навсегда сорганизованных соматовегетативных механизмах в коре, но о постоянно вновь и вновь организующихся сочетаниях во времени совершающихся событий в соматической и вегетативной области. В зависимости от рецептивных побудителей реакции и от степени срочности экстеро- и интероцептивного требования будет преобладать или вегетативный, или соматический компонент".²

Мы привыкли эти "простые" рефлексы, пользуясь павловской терминологией, именовать безусловными. Исследователи, как правило, довольствовались чисто внешним проявлением "рефлекса" - наличным раздражителем

59

и видимой реакцией. Именно такова идеология бихевиоризма и необихевиоризма (Ярошевский, 1976). Представители этих широко распространенных течений стояли как раз на таких позициях, игнорируя центральные механизмы поведенческого акта и сводя его лишь к видимым внешним проявлениям.

На деле же оказалось, что для выполнения "безусловного рефлекса" (например, чесательного) требуется ряд условий и, прежде всего, достижение определенного (временного) функционального состояния системы мозговых структур (констелляции, по Ухтомскому), которое обуславливает вовлечение в нее всех центральных звеньев конкретного поведенческого акта. Возможно, в связи с трудностями идентификации функционального состояния организма этот важный момент чаще всего ускользает от внимания исследователей.

Для определения пускового фактора того или иного рефлекса обычно используют наиболее доступную и очевидную сенсорную компоненту. При этом исследователи подчас пренебрегают установленным фактом существования шеррингтоновской воронки на любых уровнях центральной нервной системы. Любой "пусковой" стимул, приходя в такую воронку, сталкивается с множеством других сенсорных влияний, взаимодействуя с ними весьма сложным образом.

Более того, конвергирующие сенсорные влияния создают определенное функциональное состояние нервного центра (воронки), определяя его дееспособность и реактивность. Поэтому вариант ответной реакции организма на какое-то конкретное сенсорное воздействие определяется не только и не столько параметрами стимула, сколько предуготовленностью центрального нервного аппарата, от которой зависит характер и степень выраженности предстоящего рефлекса. И чем выше мы поднимаемся по "этажам" мозга или с чем более сложной филогенетической ступенью имеем дело, тем сильнее становится эта зависимость. А наиболее очевидный сенсорный фактор, который мы по каким-то причинам связываем с данной реакцией, все более приобретает не столько даже пусковое, то есть монопольно запускающее, сколько "спусковое" (по терминологии Н.А. Бернштейна) значение.

60

Высоко оценивая идеи Шеррингтона о механизмах конвергенции и интеграции в нервной системе, А.А. Ухтомский писал: "Когда Шеррингтон высказал о центральной иннервации мышц, что мозг мыслит не в отдельных анатомических мышечных единицах, но в отдельных интегрированных актах, он дал зародыш и того представления, что восприятие посредством органов чувств совершается не в мифических "простых ощущениях", но в интегральных образах, которые приобретают тем более проективное значение в пространстве и времени, к чем более высокому этажу нервной системы мы переходим".¹ А поэтому "анализатор - собственно не орган чувств и не кортикальный его отдел, как... постоянный механизм, а именно подвижное приурочение тактильное к слуховому, зрительного к слуховому, тактильного к зрительному".²

Если учесть, что функциональное состояние нервного центра задается и поддерживается, в частности, различными гуморальными (в том числе и гормональными) влияниями, то нетрудно себе представить, что на определенном этапе уровень готовности центра к действию будет настолько высок, что любое конвергирующее к нему сенсорное воздействие может выступать в качестве "спускового" фактора. В этом случае такое понятие, как сенсорная избирательность какого-либо рефлекса, вообще теряет свой смысл. Тогда естественно возникает вопрос, где же тот монопольный сенсорный канал, который представляет собой афферентную составляющую данной рефлекторной дуги? Эту проблему очень хорошо проанализировал А.А. Ухтомский, рассматривая инстинктивную деятельность животных с позиций своего учения о доминанте (Ухтомский, 1966).

Таким образом, идея рефлекса должна оставаться лишь философским обобщением и не следует рассматривать рефлекс как основу работы центральной нервной системы.

61

С необходимостью признания сложной детерминации поведения столкнулся еще И.М. Сеченов, пытаясь объяснить механизмы произвольных движений. В целом, оставаясь на позициях рефлекторной теории, Сеченов был вынужден ввести понятие о "темном мышечном чувстве", "валовом чувстве"; он первый обратил внимание на функциональное состояние нервного центра как важнейшее звено в формировании ответной реакции организма (Сеченов, 1952).

Несмотря на то, что биологический смысл так называемого сеченовского торможения говорил в пользу существования определенных процессов межцентральной интеграции, Сеченову, однако, не удалось до конца решить проблему так называемых внутренних детерминант поведения. Он лишь поставил проблему, детальная разработка которой выпала на долю его ученика и преемника Н.Е. Введенского. Сеченовская идеология и аналитические исследования на моделях периферического нервно-мышечного аппарата позволили Введенскому с определенностью заявить о решающей роли функционального состояния возбудимой ткани (мышцы, нервного ствола, нервно-мышечного соединения и, наконец, нервных центров) в определении характера ее ответного реагирования. Однако биологический смысл установленной закономерности не был раскрыт Введенским. Эту проблему рассматривал его преемник и ученик А.А. Ухтомский. Именно Ухтомскому принадлежит идея об определяющем значении функционального состояния мозговых центров для формирования вектора поведения, направленного на активное решение стоящих перед организмом задач и достижение биологически оправданного приспособительного результата. Эти представления легли в основу учения Ухтомского о доминанте как одном из основных принципов нервной деятельности.

Доминанта базируется на трех основных факторах: преобладающей мотивации, прошлом жизненном опыте и оценке вероятностной структуры среды (Батуев, 1981). Два первых фактора представляют собой внутренние детерминанты поведения, они создают мозаику функционального состояния мозговых структур, которые

62

в составе динамической констелляции оказываются вовлеченными в управление предстоящей поведенческой деятельностью организма.

Любая ответная реакция организма является не только полисенсорной и основанной на функционировании интегральных образов (психонервных образов, по И.С. Бериташвили), но и полиэффекторной, то есть обеспечивается множеством соматических и вегетативных компонентов (Черниговский, 1967). Следовательно поиск монопольного центрального аппарата (воронки) с монопольным общим эфферентным выходом - бесперспективная задача.

Тогда какова же эфферентная часть рефлекторной дуги данного рефлекса? В действительности дело сводится к формированию единой динамической рабочей констелляции. В нее сукцессивно и симультанно вовлекаются пространственно разнесенные мозговые структуры, причем каждая вносит специфическое начало в реализацию целостного поведенческого акта. Консолидирующим фактором формирования динамической констелляции Ухтомский считал механизм нервной синхронизации.

Современные работы М.Н. Ливанова (1982) и его учеников подтвердили правильность идей Ухтомского. Следует отметить, что доминанта (так же, как и рефлекс) может выступать в качестве методологического принципа, нежели рассматриваться как конкретный механизм работы мозга, ибо от формирования принципа до раскрытия реального механизма действия - дистанция огромного размера.

Принцип доминанты Ухтомского успешно применяется при описании активной природы целенаправленного поведения, а принцип рефлекса остается в силе, если рассматривают конкретный поведенческий акт (короткие рефлексы, по Ухтомскому) в его адаптивном значении для организма. При этом надо помнить, что рефлекс (условный или безусловный) - это не единица поведения и психической деятельности, а принцип реагирования. Неверно представлять рефлекторные дуги (как было показано выше) в виде изолированных структурных образований в центральной нервной системе,

63

скорее всего это также аналитическая (но очень удобная) фикция.

А.А. Ухтомский гениально предвидел разработки продуктивных идей, осуществленных, прежде всего, П.К. Анохиным и Н.А. Бернштейном. Эти ученые, каждый со своих позиций, внесли весомый вклад в развитие теории живых систем.

Нам остается отметить, что в прокрустово ложе рефлекторной теории не укладываются многие новейшие гипотезы о работе мозга, равно как и идеи когнитивной психофизиологии, которые родились в противовес классическим представлениям о рефлексе и были основаны на синтезе многих нейронаук (Прибрам, 1975). Вместе с тем учение Ухтомского об активном характере поведения, направляемого доминантами, - это предтеча современных взглядов (Маунткасл, 1981; Эйдельман, 1981) на природу когнитивных процессов мозга, а также многих закономерностей синергетики.

В основе системы научного познания лежит принцип детерминизма, который позволяет выявить причинно-следственную связь явлений, определяемую взаимодействием материальных факторов. Современная наука о высшей нервной деятельности основывается на четырех принципах: принципе рефлекса, принципе доминанты, принципе отражения и принципе системности в работе мозга. При прослеживании основных этапов развития принципа рефлекса видно, насколько он отошел от простых картезианских схем. Введение принципа доминанты позволило понять целесообразный характер реакций организма на воздействия внешней среды. Соотношение адаптивности и активности в целостном поведении как способе разрешения реальных противоречий рассматривается как движущая сила построения поведения. Современная теория поведения избавилась от дуализма и механицизма, встав на диалектические позиции.

Принцип отражения основан на исследовании органического единства непосредственного восприятия и следов прошлых впечатлений. Отображенный образ (информация) существует для его носителя в субъективно-идеальной форме. Отражение носит активный, избирательный

64

характер, оно определяется прошлым жизненным опытом субъекта и его доминирующей потребностью. Внешний мир отражается субъектом в формах его деятельности, носящих рефлекторный характер и направленных на сохранение целостности организма в его активном воздействии на среду.

Любая, даже самая простая психическая функция есть результат системной деятельности целого мозга. Поиски локализации обучения, памяти, условных рефлексов методологически не обоснованы. Любая целостная поведенческая функция базируется на констелляции мозговых аппаратов, вовлекаемых в одновременную и/или последовательную деятельность, направленную на удовлетворение доминирующей потребности.

65

¹ Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Селли Дж. Педагогическая психология. М., 1912. Обложка.

¹ Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Физико-химические основы нервной деятельности. Л.; М., 1935. С. 5.

¹ Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Handbuch der Nor-malen und Patologischen Physiologie. Berlin. 1927. P. 189.

¹ Заметки А.А. Ухтомского на полях журнала: Естествознание и марксизм, 1930. № 2-3. С. 85.

¹ Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Иванов-Смоленский А.Г. Основные проблемы патофизиологии высшей нервной деятельности. М., 1933. С. 5.

² Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В.М. Общие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 228.

² Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Бехтерев В.М, Общие основы рефлексологии человека. М., 1923. С. 210.

² Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Fulton J. Physiology of the Nervous System. Oxford, 1938. P. 485.

² Заметки А.А. Ухтомского на полях книги: Савич В.В. Основы поведения человека. Л., 1924. С. 30.

³ Там же.