239 :: 240 :: Содержание

240 :: 241 :: 242 :: 243 :: 244 :: 245 :: 246 :: 247 :: 248 :: Содержание

Классификация условных рефлексов.

Существует несколько систем классификации условных рефлексов, каждая из которых, естественно, не может считаться исчерпывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факторов, которые положены в их основу.

1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкрепление, начнем рассматривать классификацию условных рефлексов с особенностей подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие соответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (неподкрепляемые), которые не только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены в связи с обсуждением процессов условного торможения.

Согласно биологическому значению подкрепления различают условные рефлексы в соответствии с биологическими потребностями животных и человека (см. § 14). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительные, регуляции сна и пр.), зоосоциальные условные рефлексы (половой, родительский, территориальный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазвития (исследовательский, имитационный, игровой и пр.).

Наиболее распространенной формой исследования условнорефлекторных механизмов поведения служат условные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреплении. Иногда в самостоятельную группу выделяют подражательные (имитационные) условные рефлексы, при

240

которых животное-зритель, наблюдая за условнорефлекторной деятельностью животного-актера, начинало приобретать аналогичные навыки поведения. Иными словами, у животного-зрителя вырабатывался условный рефлекс, подкреплением которого служило лишь наблюдение за поведением особи-актера.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность организма. Поэтому достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое деление, конечно, относительно, так как акцент делается на характере регистрируемого безусловного рефлекса. Например, двигательный условный рефлекс, связанный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клевание, сосание и пр.). Однако при его образовании, конечно, происходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяется просвет кровеносных сосудов, частота сердцебиений, дыхательная ритмика и т.д.). На базе безусловнорефлекторных двигательных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, которые служат прекрасной моделью для изучения мозговых механизмов произвольного поведения.

Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случаях полностью копировать безусловный рефлекс - по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражающее действие электрического тока на эту конечность (рис. 41). В других случаях условный двигательный рефлекс может иметь гораздо более сложную форму и не повторяет безусловнорефлекторное движение. Именно к такой группе рефлексов относятся, например, сложнейшие манипуляторные реакции, проявляющиеся у обезьян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлексы в естественных условиях существования, как правило, значительно сложнее элементарных реакций, изучаемых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправленного поведения животных и человека.

И наоборот, если взять в качестве безусловного вегетативного показателя изменение кровенаполнения

241

Рис. 41 Графическая запись условнорефлекторного сгибания ноги и условной дыхательной реакции вслед за сочетанием звука метронома и электрического тока Сверху вниз: движения левой передней конечности, дыхание, отметка условного стимула (метроном), отметка безусловного стимула (электрический ток), отметка времени - 0,5 с.

периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным температурным воздействием, то в результате сочетания условного и безусловного раздражителей можно регистрировать кривую изменения тонуса сосудов (плетизмограмму), а также и другие показатели вегетативных сдвигов, например так называемую пневмограмму - изменение дыхательной ритмики (рис. 42).

К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотделительный условный рефлекс. Практически условнорефлекторному контролю могут подчиняться все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для отдельных органов, с разной скоростью вырабатываться и угашаться.

Условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно: так, учащение сердцебиений у собаки после сочетаний звукового сигнала с введением нитроглицерина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашено было еще медленнее - после 296 применений гудка без подкрепления (рис. 43).

242

Рис. 42 Образование сосудосуживающего условного рефлекса у собаки на звонок (по А.В. Пшонику, 1952) Записи сверху вниз: плетизмограмма, запись дыхательных движений, отметка условного звукового раздражителя, отметка безусловного раздражителя, отметка времени в с. На шкале отметка кровяного давления в мм рт. ст. от изолинии.

Рис. 43 Образование условного сердечного рефлекса (no M.К. Петровой) А - электрокардиограмма собаки в норме; В - через 30 с после применения условного раздражителя, ставшего сигналом введения нитроглицерина; В - электрокардиограмма через 30 с после введения нитроглицерина, отметка времени - 1,5 с.

243

Целостный условный рефлекс имеет полиэффекторную природу, и его отнесение к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов избирает для регистрации экспериментатор.

В самостоятельную группу следует отнести условные рефлексы, подкреплением которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозговых механизмов условнорефлекторного процесса.

Различаются условные рефлексы и по особенностям подкрепления. Если в качестве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный рефлекс относят к условным рефлексам первого порядка. Если в качестве подкрепления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соответственно, могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют основу развития у них мыслительной деятельности (см. гл. 4).

2. Важнейшим компонентом условного рефлекса является условный сигнал, то есть собственно рецепторная часть условнорефлекторного процесса. По этому признаку условные рефлексы подразделяют на две большие группы: экстероцептивные и интероцептивные.

В соответствии с тем, на какие рецепторные приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстероцептивные условные рефлексы делятся на дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).

Эти рефлексы играют определяющую роль в поведении животных и психической деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в основе своей имеет специально человеческие условные рефлексы на словесные сигналы (см. гл. 4).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если поступивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится условным

244

сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двигательной деятельности всего организма (Э.Ш. Айрапетьянц, 1952; К.М. Быков, 1942). Эти условные рефлексы "с внутренних органов" также различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцептивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и др. (рис. 44). Интероцептивные условные рефлексы образуются медленнее экстероцептивных, а условнорефлекторная реакция животного более диффузная, чем на экстероцептивный раздражитель.

По характеру условного раздражения условные рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются на естественные признаки безусловного раздражения. К таковым относится, например, запах пищи. Например щенок, однажды съев сырое мясо,

Рис. 44 Интероцептивный условный рефлекс (по Э.Ш. Айрапетьянцу, 1952) Слева: интероцептивный условный рефлекс, проявившийся на дыхании; справа - интероцептивный условный рефлекс, проявившийся и на дыхании, и на отдергивании лапы; сверху вниз: дыхание, движение лапы, отметка времени - 1с, отметка безусловного раздражения, отметка условного раздражения (раздувание мочевого пузыря).

245

приобретает на всю жизнь натуральный условный рефлекс на запах мяса. Любые другие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, а лишь совпадающие по времени с моментом ее поедания, относятся к искусственным условным сигналам. Эти условные рефлексы вырабатываются медленнее и легче разрушаются.

По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы условных рефлексов: а) условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.); б) условные рефлексы на одновременные комплексные раздражители, состоящие из нескольких компонентов, действующих одновременно (например, свет + звук + кожное раздражение); в) условные рефлексы на последовательные комплексные раздражители, отдельные компоненты которых действуют последовательно, накладываясь друг на друга, и г) условные рефлексы на цепи раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с другом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них (рис. 45).

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а относительные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляемых однородных раздражителей - плоских кружков - условный рефлекс вырабатывается на один из них - больший по размеру. Проверка выработки такого рефлекса производится при предъявлении животному других одинаковых геометрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся по размеру. Если и в этом случае животное осуществит условнорефлекторную реакцию на сигнал

Рис. 45 Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей Одинарные линии - индифферентные раздражители; двойные - ранее выработанные сигналы, пунктир - подкрепление; А - одновременный комплекс; В - суммарный раздражитель; В - последовательный комплекс; Г - цепь раздражителей.

246

Рис. 46 Схема выработки условных рефлексов А - отставленного, Б - запаздывающего, В - следового. 1 - слюноотделение (в каплях слюны); 2 - условный сигнал; 3 - безусловное подкрепление; 4 - время, мин.

более крупного размера, можно говорить о выработке у него условного рефлекса на отношение.

3. Важнейшим признаком для классификации условных рефлексов является соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. По одному признаку различают: а) наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени условного раздражителя и подкрепления, и б) следовые условные рефлексы, при образовании которых условный раздражитель и подкрепление отделены друг от друга определенным временным интервалом.

Если подкрепление почти сразу присоединяется к действию условного раздражителя, образуются так называемые совпадающие условные рефлексы. В других случаях подкрепление присоединяется к условному раздражителю спустя 5-30 с от начала его действия - вырабатываются отставленные условные рефлексы (рис. 46). Наконец, подкрепление может присоединиться к условному раздражителю после длительного изолированного действия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.

Следовые условные рефлексы образуются в тех случаях, когда подкрепление дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем образующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозговых нейронных сетях.

247

Рис. 47 Образование двигательнооборонительного условного рефлекса на время у собаки (по А.С. Дмитриеву, 1974) А - первая стадия; Б - вторая стадия; В - третья стадия. 1 - двигательная реакция задней лапы; 2 - отметка условного раздражителя; 3 - отметка момента электрокожного раздражителя; 4 - отметка времени (2 с), интервал между сочетаниями равен 1,5 мин, цифры (56) - порядковый номер сочетаний.

Особая разновидность следовых условных рефлексов - это условные рефлексы на время. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала как бы сама по себе возникает реакция, вызываемая раньше действием безусловного раздражителя (рис. 47). Такая реакция получила название условного рефлекса на "чистое" время (см. гл. 5, § 22).

Таким образом, приведенная классификация подчеркивает достаточно широкий диапазон условнорефлекторного приспособления высших организмов и ставит условный рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной деятельности.

248