152 :: 153 :: 154 :: 155 :: 156 :: 157 :: Содержание

157 :: 158 :: 159 :: Содержание

§ 21. Формирование поведения в онтогенезе

Типы онтогенеза.

Переход от автоматизированных реакций к целенаправленным происходит постепенно и определяется зрелостью центральной нервной системы. Упреждающий характер развития поведения заключается в готовности ряда систем организма к определенной деятельности еще до перехода к самостоятельной жизни.

157

В.Г. Кассиль (1987) отмечает, что пищевое поведение на ранних этапах жизни регулируется иначе, чем в более поздние периоды развития. Например, у новорожденных крыс и собак отсутствует связь между активностью сосания и поступлением в организм материнского молока. При этом сигналы от рецепторов желудка менее значимы, чем у старших особей. Потребление пищи зависит в большей степени от сенсорных факторов, чем от метаболических. Питьевое поведение формируется позже, чем пищевое.

Даже у незрелорождающихся животных в самые первые этапы постнатальной жизни большое значение имеет обучение. Например, целенаправленная пищевая реакция на обонятельный сигнал формируется по принципу импринтинга, то есть запечатлевания. И только позже в связи с совершенствованием механизмов памяти начинают вырабатываться типичные условные рефлексы.

Существование только двух источников, определяющих видоспецифические особенности поведения организма - генотипа и среды, не дает достаточных оснований для разделения на две противоположные и взаимоисключающие формы сложного адаптивного поведения. Жесткая дифференциация только двух факторов, влияющих на развитие поведения - генетических и средовых, столь же трудна, как решение вопроса, от чего больше зависит площадь - от длины или от ширины (Д.О. Хебб, 1949). Еще более неплодотворна идея деления поведения на врожденное и приобретенное.

К моменту первого своего проявления любая функциональная организация является незрелой, базирующейся на врожденных реакциях. Одни формы поведения, например пищевое, высоко организовано уже к моменту рождения, другие (половое, материнское) впервые проявляются на более поздних стадиях онтогенеза.

Л.А. Орбели (1961) следующим образом охарактеризовал два типа онтогенеза животных - зрелорождающихся и незрелорождающихся: "Одни животные уже внутри яйца, во внутриутробной жизни достигают довольно большой зрелости и попадают под влияние внешней среды, родившись или вылупившись из яйца уже вполне сформировавшимися, и им остается только приобретать

158

новые условные рефлексы, а другие рождаются на свет еще не созревшими, еще не все безусловные рефлексы у них возникли и развились, а уже на них действует внешняя среда и устанавливает временные связи с теми реакциями, которые имеются уже налицо или которые вот-вот только развиваются, и в зависимости от этого вся безусловнорефлекторная деятельность уже дальше протекает иначе, чем она протекала бы, если бы животное было ограждено от влияния внешней среды. Этот "переплет", который создается между врожденными рефлексами и наслаивающимися на них условными рефлексами, "переплет" не просто суммирования, накладывания друг на друга, а проникновения друг в друга и взаимного влияния, представляет чрезвычайно важную сторону физиологии нервной системы и не менее важную сторону биологического процесса приспособления тех или иных видов к тем условиям существования, в которых они должны жить".¹

159

¹ Орбели Л.А. Собр. соч. 1964. Т. 1. С. 382.