367 :: 368 :: 369 :: 370 :: Содержание

370 :: 371 :: 372 :: 373 :: Содержание

Участие ассоциативных систем мозга в организации движений.

Роль внешних факторов, сигналов из внешней среды и, соответственно, роль сенсорных и ассоциативных систем мозга в формировании мотивированных движений весьма значительна. Специфичность участия таламопариетальной ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами: 1) с одной стороны, она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами; 2) с другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов. Таламопариетальная (как и нижневисочная) ассоциативная система активируется текущими сенсорными

370

сигналами, то есть привязана в основном к настоящему моменту времени, и связана с анализом главным образом пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

Фронтальная ассоциативная система имеет реципрокные отношения с двумя функциональными системами мозга: 1) теменно-височной, которая связана с обработкой и интеграцией полимодальной сенсорной информации, и 2) теленцефалический лимбической системой, включающей лимбическую кору и связанные с ней подкорковые образования, особенно гипоталамус и районы среднего и промежуточного мозга. Характер связей указывает на то, что фронтальная система вовлечена и в сенсорные, и в моторные механизмы мозга (рис. 80). Вентральную часть фронтальной коры рассматривают как кортикальную проекцию лимбической системы, которая участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма.

Рис. 80 Схема взаимодействия различных структур мозга, ответственных за формирование стратегии и тактики двигательного поведения (по X. Корнхуберу, 1974) AM - передние медиальные ядра таламуса; VL - вентролатеральное ядро таламуса; ГП - генератор плавных движений; ГС - генератор движений саккадического типа

371

Одно из существенных функциональных расстройств, возникших у человека после поражения лобных долей мозга, - это распад поведенческих программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию поведения. Программы их действий, будучи однажды запущенными, повторяются, застаиваются и лишь постепенно стираются, причем эта персеверация зачастую приводит к отклонению от желаемой цели (рис. 81).

Тот факт, что даже осознаваемое различие между целью и результатом не ведет к смене программы, предполагает, что все эти сигналы - ошибки, обычно корректирующие поведенческие программы, не находят выхода в эффекторную сферу. Отсюда следует, что фронтальная ассоциативная кора опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом.

Рис. 81 Примеры почерка больного с локальным поражением правой лобной доли А - видны затруднения в написании цифр и букв, Б - навязчивые повторные движения (персеверации) при попытке написания слов

372

Реципрокные фронтолимбические взаимоотношения лежат в основе феномена "поведенческого предвосхищения", или экстраполяции, потеря которой является одним из важных клинических симптомов фронтальных повреждений. Обычно нормальный субъект выбирает линию поведения после сравнения большего или меньшего числа альтернативных тактик. В конечном счете этот выбор осуществляется при сравнении эффективных реакций на каждую из возможных альтернатив. Выдвинутая таким образом тактика естественно должна пройти "цензуру" мотивационной системы. Процессы такого предвосхищающего (экстраполяционного) выбора существенно страдают при удалении лобной коры.

Утрата фронтальной коры как главного передатчика информации между корой и лимбической системой будет сопровождаться не только нарушением выбора программ, но также стиранием текущей или предполагаемой программы действия самой по себе или в результате вмешательства внешних сигналов. Нарушение процессов кратковременной памяти при лобном синдроме может быть вызвано патологически быстрым угасанием следов сигналов, с одной стороны, и преобладанием "теменных" механизмов переключения внимания на новые стимулы, освобожденные от тормозных фронтальных влияний, с другой стороны (Б. Мильнер, 1964, 1975).

373