13. Классификация мышечных волокон. Скелетные мышцы, их функции и физиологические свойства.

Скелетная мускулатура человека и позвоночных животных состоит из мышечных волокон нескольких типов, отличающихся друг от друга структурно-функциональными

характеристиками. В настоящее время выделяют четыре основных типа мышечных волокон.

Медленные фазические волокна окислительного типа. Волокна этого типа

характеризуются большим содержанием белка миоглобина, который способен связывать O2 (близок по своим свойствам к гемоглобину). Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, за их темно-красный цвет называют красными. Они выполняют

очень важную функцию поддержания позы человека и животных. Предельное утомление наступает очень медленно, что обусловлено наличием миоглобина и большого числа митохондрий. Восстановление функции после утомления происходит

быстро. Нейромоторные единицы этих мышц состоят из большого числа мышечных

волокон.

Быстрые фазические волокна окислительного типа. Мышцы, которые преимущественно состоят из волокон этого типа, выполняют быстрые сокращения без заметного утомления, что объясняется большим количеством митохондрий в этих волокнах и способностью образовывать АТФ путем окислительного фосфорилирования. Как правило,

число волокон, входящих в состав нейромоторной единицы, в этих мышцах меньше, чем в предыдущей группе. Основное назначение мышечных волокон данного типа

заключается в выполнении быстрых, энергичных движений.

Быстрые фазические волокна с гликолитическим типом окисления. Волокна данного

типа характеризуются тем, что АТФ в них образуется за счет гликолиза. Волокна этой

группы содержат митохондрий меньше, чем волокна предыдущей группы. Мышцы, содержащие эти волокна, развивают быстрое и сильное сокращение, но

сравнительно быстро утомляются. Миоглобин в данной группе мышечных волокон отсутствует, вследствие чего мышцы, состоящие из волокон этого типа,

называют белыми.

Для мышечных волокон всех перечисленных групп характерно наличие одной, в крайнем

случае нескольких концевых пластинок, образованных одним двигательным аксоном.

Тонические волокна. В отличие от предыдущих мышечных волокон в тонических волокнах

двигательный аксон образует множество синаптических контактов с мембраной мышечного волокна. Развитие сокращения происходит медленно, что обусловлено

низкой активностью миозиновой АТФазы. Также медленно происходит и расслабление. Мышечные волокна данного типа эффективно работают в

изометрическом режиме. Эти мышечные волокна не генерируют ПД и не подчиняются закону «все или ничего». Одиночный пресинаптический импульс вызывает незначительное сокращение. Серия импульсов вызовет суммацию постсинаптического

потенциала и плавно возрастающую деполяризацию мышечного волокна. У человека

мышечные волокна этого типа входят в состав наружных мышц глаза.

Скелетная мускулатура является составной частью опорно-двигательного аппарата

человека. При этом мышцы выполняют следующие функции:

●обеспечивают определенную позу тела человека;

●перемещают тело в пространстве;

●перемещают отдельные части тела относительно друг друга;

●являются источником тепла, выполняя терморегуляционную функцию.

Скелетная мышца обладает следующими важнейшими свойствами:

●возбудимостью — способностью отвечать на действие раздражителя изменением

ионной проводимости и мембранного потенциала. В естественных условиях ПД в

мышечном волокне формируется при синаптической активации и возникновении сверхпорогового потенциала концевой пластинки (ПКП);

●проводимостью — способностью проводить потенциал действия вдоль и в глубь мышечного волокна по Т-системе;

●сократимостью — способностью укорачиваться или развивать напряжение при

возбуждении;

●эластичностью — способностью развивать напряжение при растягивании;

●тонусом - состояние некоторого сокращения, которое имеет рефлекторное происхождение;

●вязкостью - внутренней силой трения.

14.Механизм мышечного сокращения и его этапы. Роль Са2+.

Выделяют несколько последовательных этапов запуска и осуществления мышечного

сокращения.

1.ПД распространяется вдоль двигательного нервного волокна до его окончаний на

мышечных волокнах.

2.Каждое нервное окончание секретирует небольшое количество нейромедиатора

ацетилхолина (АХ).

3.АХ действует на ограниченную область мембраны мышечного волокна, открывая

многочисленные управляемые ацетилхолином каналы, проходящие сквозь белковые

молекулы, встроенные в мембрану.

4. Открытие управляемых ацетилхолином каналов позволяет большому количеству ионов натрия диффундировать внутрь мышечного волокна, что ведет к возникновению на мембране ПД.

5. ПД проводится вдоль мембраны мышечного волокна так же, как и по мембране

нервного волокна.

6.ПД деполяризует мышечную мембрану, и большая часть возникающего при этом электричества течет через центр мышечного волокна. Это ведет к выделению из саркоплазматического ретикулума большого количества ионов Са2+, которые в нем

хранятся.

7.Ионы Са2+ инициируют силы сцепления между актиновыми и миозиновыми нитями,

вызывающие скольжение их относительно друг друга, что и составляет основу процесса

сокращения мышц.

8.Спустя долю секунды с помощью кальциевого насоса в мембране саркоплазматического ретикулума ионы кальция закачиваются обратно и сохраняются в ретикулуме до прихода

нового потенциала действия. Удаление ионов кальция от миофибрилл ведет к прекращению

мышечного сокращения.

Как только ионы кальция активируют нить актина, головки поперечных мостиков нитей миозина прикрепляются к активным участкам этой нити, запуская процесс сокращения. Одной из гипотез, описывающих этот процесс, является теория храпового механизма

сокращения (или теория зубчатого колеса).

Предполагается, что в момент прикрепления головки к активному участку происходят глубокие изменения внутримолекулярных сил между головкой и плечом поперечного

мостика. Новое центрирование сил заставляет головку наклониться к плечу и потянуть за

собой актиновую нить. Этот наклон головки называют рабочим ходом. Сразу после наклона

головка автоматически отсоединяется от активного участка, затем возвращается в

выпрямленное положение. В этом положении она соединяется с новым активным участком,

расположенным далее вдоль нити актина. Затем головка вновь сгибается, вызывая новый рабочий ход, и актиновая нить совершает следующий шаг. Таким образом головки

поперечных мостиков, сгибаясь и выпрямляясь, шаг за шагом продвигаются вдоль нити

актина, притягивая концы двух соседних актиновых нитей к центру миозиновой нити.

Предполагается, что каждый из поперечных мостиков работает независимо от других, непрерывно повторяя цикл присоединения и притягивания. Следовательно, теоретически,

чем больше поперечных мостиков контактируют с нитью актина в данный момент, тем больше сила сокращения.