и через нее проходит в просвет канальца по механизму облегченной диффузии.

Подобно секреции органических кислот , секреция органических оснований (холин)

происходит в проксимальном сегменте нефрона и характеризуется Тm. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга , при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается.

К+ секретируется клетками эпителия концевых отделов нефрона и собирательных трубок .

При реабсорбции из просвета канальца К + поступает в эпителиальную клетку , где

концентрация К + во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К + диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость,

а затем уносится кровь. При секреции К+ поступает в клетку в обмен на Na + через эту же

мембрану с помощью натрий-калиевого насоса, который удаляет Na + из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+.

Определение величины канальцевой секреции . Секреторную функцию проксимальных канальцев измеряют с помощью веществ, которые выделяются из организма главным образом посредством канальцевой секреции. В кровь вводят ПАГ (или диодраст) вместе с инулином, который служит для измерения клубочковой фильтрации. Величина транспорта (Т) органического вещества (T SПАГ) при секреции (S) его из крови в просвет канальца определяется по разности между количеством этого вещества, выделенным почкой (U ПАГ

*V), и количеством попавшего в мочу вследствие фильтрации в (СIn * РПАГ).

Синтез веществ в почках. В почках образуются некоторые вещества, выделяемые в мочу (например, гиппуровая кислота, аммиак) или поступающие в кровь (ренин, простагландины, глюкоза, синтезируемая в почке). Гиппуровая кислота образуется в клетках канальцев из бензойной кислоты и гликокола. В клетках канальцев при дезаминировании аминокислот, главным образом глутамина, из аминогрупп образуется аммиак. Он поступает преимущественно в мочу, частично проникает и через базальную плазматическую мембрану в кровь.

9. Осмотическое разведение и концентрирование мочи. Механизм деятельности поворотно-противоточной системы.

Способность к осмотическому разведению мочи - это способность к выделению мочи с меньшей концентрацией осмотически активных веществ , а следовательно, с меньшим осмотическим давлением, чем плазма крови.

Способность к осмотической концентрации мочи - это способность к образованию мочи с большей концентрацией осмотически активных веществ , с большей осмотической концентрацией, чем кровь.

Разведение. При избытке воды в организме почки способны выделять вплоть до 20 л разведенной (50 мосм/л) мочи в сутки.

В проксимальном канальце жидкость остается изоосмотичной плазме. По мере прохождения жидкости по проксимальным канальцам растворенные в ней вещества и вода

реабсорбируются почти в равных соотношениях . При этом осмолярность меняется

незначительно, т.е. первичная моча изоосмолярна плазме и составляет около 300 мосм/л. В

присутствие значительного количества АДГ.

По мере дальнейшего продвижения жидкости дополнительно происходит реабсорбция NaCl. При отсутствии АДГ этот сегмент также непроницаем для воды , поэтому дополнительная реабсорбция растворенных веществ приводит к образованию большого объема сильно разведенной мочи (до 50 мосм/л).

Концентрация. При нехватке воды в организме почка формирует концентрированную мочу, продолжая выделять растворенные вещества, тогда как реабсорбция воды усиливается, а объем образованной мочи уменьшается . Почка человека способна вырабатывать мочу с максимальной осмолярностью 1200-1400 мосм/л.

Условия для формирования концентрированной мочи являются:

1.Высокий уровень АДГ, который увеличивает проницаемость дистальных канальцев и собирательных протоков для воды;

2.Высокая осмолярность почечной межклеточной жидкости в мозговом слое, благодаря которой обеспечивается осмотический градиент, необходимый для реабсорбции воды при высоком уровне АДГ.

Впроцессе осмотического концентрирования мочи принимают участие: петля Генле, дистальный каналец, собирательная трубка, сосуды и интерстиций мозгового вещества, которые функционируют как единая поворотно - противоточно-множительная система. В концентрировании мочи участвуют юкстамедуллярные нефроны с длинными петлями Генле, которые, как и собирательные трубки, глубоко проникают в мозговой слой почки.

Образование осмотически концентрированной мочи обусловлено деятельностью

поворотно-противоточной множительной системы в почке.

Процесс концентрации можно описать следующим образом:

Почему множительная? Между соседними участками нисходящего и восходящего

колена разность осмотической концентрации невелика, но по ходу петли и длине почечного сосочка – по вертикали – этот одиночный эффект нарастает, суммируется (умножается), и в результате формируется значительно больший перепад

осмотического давления – так называемый корково-сосочковый вертикальный осмотический градиент.

II. Далее в дистальном канальце происходит реабсорбция NаCl, воды и др. веществ и

о с м о т и ч е с к а я к о н ц е н т р а ц и я в н о в ь становится – 300 мосм/л.

III. Из дистального к а н а л ь ц а ж и д к о с т ь п о с т у п а е т в собирательную трубку , где и б у д е т п р о и с х о д и т ь ф о р м и р о в а н и е окончательной мочи и п р о ц е с с е е к о н ц е н т р и р о в а н и я .

Собирательные трубки расположены параллельно петлям Генле и прямым сосудам. Они транзитом проходят через все зоны п о ч к и и н а в с е м

п р от я ж е н и и о к р у ж е н ы интерстицием с прогрессивно нарастающим в направлении от коры к сосочку

осмотическим давлением . Петля Генле «работает» на собирательную трубку, создавая в интерстиции мозгового вещества зону гиперосмии . Это та сила, которая способна вытянуть воду из собирательной трубки и произвести концентрирование мочи. Когда канальцевая жидкость поступает в собирательную трубку, ее осмолярность находится на том же уровне, что и осмолярность интерстициальной

жидкости в этой зоне почки. В районе сосочка величина осмолярности достигает максимума (у человека она равна 1400 мосм/л), поэтому максимальная осмотическая концентрация мочи у человека тоже может достигать 1400 мосм/л.

10. Гомеостатические функции почек (регуляция объема крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно-основного состояния).

Перестройка работы почки, ее приспособление к непрестанно изменяющимся условиям определяются преимущественно влиянием на гломерулярный и канальцевый аппарат аргинин-вазопрессина [антидиуретический гормон (АДГ)], альдостерона, паратирина и ряда других гормонов.

Роль почек в осмо- и волюморегуляции. Почки обеспечивают выделение избытка воды из организма в виде гипотонической мочи при увеличенном содержании воды (гипергидратация) или экономят воду и экскретируют мочу, гипертоническую по отношению к крови, при обезвоживании организма (дегидратация).

● При избытке воды в организме падает осмоляльность крови. Это уменьшает ак тивность центральных осморецепторов, распол оженных в области

супраоптического ядра гипоталамуса, также периферических осморецепторов, имеющихся в печени, почке и других органах, что приводит к снижению секреции АДГ нейрогипофизом и увеличению выделения воды почкой.

● При обезвоживании организма или введении в сосудистое русло гипертонического раствора NaCl увеличивается концентрация осмотически активных веществ в плазме крови, возбуждаются осморецепторы, усиливается секреция АДГ, возрастает

всасывание воды в канальцах, уменьшается мочеотделение и выделяется осмотически концентрированная моча.

●В процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот образуются различные продукты азотистого обмена (у человека — мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.). Катаболизм пуриновых оснований в организме человека останавливается на уровне образования мочевой кислоты . Мочевая кислота в почке человека фильтруется в клубочках, затем реабсорбируется в канальцах, часть мочевой кислоты секретируется клетками в просвет нефрона. Обычно экскретируемая фракция мочевой кислоты довольно низкая (9,8 %), что указывает на реабсорбцию значительного количества мочевой кислоты в канальцах.

●Креатинин, источником которого служит креатинфосфорная кислота, выделяется

почками. Его суточная экскреция зависит не столько от потребления мяса с пищей, сколько от массы мышц тела . Креатинин свободно фильтруется в почечных клубочках, с мочой выводится весь профильтровавшийся креатинин.

● О том, какие вещества удаляет или разрушает почка, можно судить при изучении состава крови у людей с удаленными почками. В их крови, помимо причисленных, накапливаются гормоны (глюкагон, паратирин, гастрин), ферменты (рибонуклеаза,

ренин), производные индола, глюкуроновая кислота и др . Физиологически ценные вещества при их избытке в крови начинают экскретироваться почкой.

Инкреторная функция . Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин при уменьшении АД в почке, снижении содержания натрия в организме, при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное . Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Na + и Сl- в области плотного пятна дистального канальца , обеспечивая регуляцию электролитного и клубочковоканальцевого баланса. В плазме крови ренин отщепляет от ангиотензиногена, находящегося главным образом во фракции альфа2-глобулина, физиологически неактивный пептид, состоящий из 10 аминокислот, — ангиотензин I. В плазме крови под влиянием ангиотензинпревращающего фермента от ангиотензина I отщепляются 2 аминокислоты и он превращается в активное сосудосуживающее вещество ангиотензин II. Он повышает АД благодаря сужению артериальных сосудов, усиливает секрецию альдостерона, увеличивает чувство жажды, регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и

собирательных трубках.

В почке синтезируется активатор плазминогена — урокиназа. В мозговом веществе почки и клубочках образуются простагландины. Они участвуют в регуляции почечного и общего кровотока, увеличивают выделение натрия с мочой, уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ. Клетки почек превращают витамин D3 в физиологически активный гормон

— активные формы витамина D3. Этот стероид увеличивает количество кальция в крови. Почка является местом продукции эритропоэтина и брадикинина, являющегося сильным вазодилататором.

Метаболическая функция. Почки участвуют в обмене белков, липидов и углеводов. В почечных клубочках фильтруются измененные белки , низкомолекулярные белки, пептиды . Клетки проксимального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот или дипептидов и транспортируют в кровь. Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот,

использовать глюкозу или свободные жирные кислоты. При низком уровне глюкозы в крови клетки почки расходуют жирные кислоты, при гипергликемии расщепляется глюкоза.

Значение почек в липидном обмене состоит в том, что свободные жирные кислоты могут в