Выделение
1. Значение процесса выделения для организма. Органы выделения. Функции почек, методы их изучения.
Процесс выделения имеет важнейшее значение для гомеостаза. Органы выделения обеспечивают освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не
могут быть использованы, чужеродных и токсичных веществ, а также от избытка воды,
солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ (метаболизм). В процессе выделения у человека участвуют почки, легкие,
кожа, пищеварительный тракт.
Органы выделения. Основное назначение органов выделения состоит в поддержании
постоянства состава и объема жидкостей внутренней среды организма, прежде всего крови.
•Почки удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные
продукты обмена и чужеродные вещества;
•Легкие выводят из организма СО2, воду, некоторые летучие вещества, например
пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении;
•Слюнные и желудочные железы выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин, салицилаты) и чужеродных органических соединений;
•Печень, удаляя из крови ряд продуктов азотистого обмена;
•Поджелудочная железа и кишечные железы экскретируют тяжелые металлы,
лекарственные вещества;
•Потовые железы выводят с потом из организма воду и соли, некоторые
органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной мышечной работе
— молочную кислоту;
•Молочные железы – молоко как продукт питания для новорожденных;
•Сальные железы – кожное сало для смазывания кожи.
Почки.
Почки выполняют ряд гомеостатических функций в организме человека и высших животных.
•Волюморегуляция – участие в регуляции объема крови и внеклеточной жидкости;
•Осморегуляция – регуляция концентрации осмотически активных веществ в крови и
других жидкостях тела;
•Ионная регуляция – регуляция ионного состава сыворотки крови и ионного баланса
организма;
•Стабилизация рН крови – участие в регуляции кислотно-основного состояния;
•Инкреторная функция – участие в регуляции артериального давления, эритропоэза,
свертывания крови, модуляции действия гормонов, благодаря образованию и
выделению в кровь биологически активных веществ;
•Метаболическая функция – участие в обмене белков, липидов и углеводов;
•Экскреторная функция – выделение из организма конечных продуктов азотистого обмена и чужеродных веществ, избытка органических веществ (глюкоза, аминокислоты и др.),
поступивших с пищей или образовавшихся в процессе пищеварения и метаболизма.
Процессы, обеспечивающие выполнение функций почек:
1)ультрафильтрация крови в клубочках;
2)реабсорбция;
3)секреция веществ в канальцах;
4)синтез новых соединений, в том числе и биологически активных веществ.
Методы изучения функций почек.
В 1883 г. И.П. Павлов разработал метод наложения фистулы мочевого пузыря. В 1924 г.
Л.А. Орбели предложил способ раздельного выведения на кожу живота мочеточников каждой почки, что позволило изучать на одном животном регуляцию функции почек, одна из которых была денервирована, а вторая служила контролем.
Современные представления о функции почки во многом основаны на данных применения
методов микропункции и микроперфузии отдельных почечных канальцев, а также
микроэлектродные техники.
Т.о. можно изучить механизм транспорта в-в ч-з мембраны клеток канальцев.
При исследовании функции почек человека и животных используют метод «очищения» (клиренс): сопоставление концентрации определенных веществ в крови и моче позволяет рассчитать величины основных процессов, лежащих в основе мочеобразования
(клубочковая фильтрация, канальцевая реабсорбция и секреция веществ в канальцах).
2. Морфо-функциональная характеристика нефронов. Особенности почечного кровотока.
Нефрон – морфофункциональная единица почки, в каждой почке около 1 млн нефронов, в
к-рых происходит образование мочи.
Каждый нефрон начинается почечным, или мальпигиевым, тельцем — двустенной
капсулой клубочка (капсула Шумлянского — Боумена), внутри которой находится клубочек
капилляров. Внутренняя поверхность капсулы выстлана эпителиальными клетками;
образующаяся полость между висцеральным и париетальным листками капсулы переходит в просвет проксимального извитого канальца. Особенностью клеток этого канальца является наличие щеточной каемки — большого количества микроворсинок, обращенных в
просвет канальца. Следующий отдел нефрона — тонкая нисходящая часть петли нефрона (петли Генле). Ее стенка образована низкими плоскими эпителиальными клетками. Нисходящая часть петли может опускаться глубоко в мозговое вещество, где
каналец изгибается на 180°, и поворачивает в сторону коркового вещества почки, образуя
восходящую часть петли нефрона. Она может включать тонкую и всегда имеет
толстую восходящую часть, которая поднимается до уровня клубочка своего же нефрона, где начинается дистальный извитой каналец. Этот отдел канальца обязательно прикасается к клубочку между приносящей и выносящей артериолами в области плотного пятна. Клетки толстого восходящего отдела петли Генле и дистального извитого канальца лишены щеточной каемки, в них много митохондрий и увеличена поверхность базальной плазматической мембраны за счет складчатости. Конечный отдел нефрона — короткий связующий каналец, впадает в собирательную трубку. Начинаясь в корковом веществе почки, собирательные трубки проходят через мозговое вещество и открываются в полость почечной лоханки. Диаметр капсулы клубочка около 0,2 мм, общая длина
канальцев одного нефрона у человека достигает 35—50 мм.
Исходя из особенностей структуры и функции почечных канальцев, различают следующие
сегменты нефрона: 1) проксимальный, в состав которого входят извитая и прямая части
проксимального канальца; 2) тонкий отдел петли нефрона, включающий нисходящую и тонкую восходящую части петли; 3) дистальный сегмент, образованный толстым
восходящим отделом петли нефрона, дистальным извитым канальцем и связующим
отделом. Канальцы нефрона соединены с собирательными трубками, которые в
сформировавшейся почке функционально близки дистальному сегменту нефрона.
Впочке функционирует несколько типов нефронов:
•суперфициальные (поверхностные) – имеют короткие петли Генле;
•интракортикальные;
•юкстамедуллярные – клубочки юкстамедуллярных нефронов лежат у границы
коркового и мозгового вещества, петли Генле длинные, спускающиеся во внутреннее мозговое вещество почки, крупнее суперфициальных.
Характерна строгая зональность распределения канальцев внутри почки. В корковом веществе находятся почечные клубочки, проксимальные и дистальные отделы канальцев,
связующие отделы. В наружной полоске наружного мозгового вещества находятся
нисходящие и толстые восходящие отделы петель нефронов, собирательные трубки; во
внутреннем мозговом веществе располагаются тонкие отделы петель нефронов и
собирательные трубки.
Кровоснабжение почки.
Скорость кровотока 4-5 мл/мин на 1 г ткани; это наиболее высокий уровень органного
кровотока.
Короткие почечные артерии отходят от брюшного отдела аорты, разветвляются в почке на все более мелкие сосуды, и одна приносящая (афферентная) артериола входит в клубочек.
Здесь она распадается на капиллярные петли, которые, сливаясь, образуют выносящую
(эфферентная) артериолу, по которой кровь оттекает от клубочка. Диаметр эфферентной артериолы уже, чем афферентной. Вскоре после отхождения от клубочка эфферентная
артериола вновь распадается на капилляры, образуя густую сеть вокруг проксимальных и
дистальных извитых канальцев.
Таким образом, большая часть крови в почке дважды проходит через капилляры — вначале
в клубочке, а затем у канальцев. Отличие кровоснабжения юкстамедуллярного нефрона заключается в том, что эфферентная артериола, выйдя из клубочка, не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, спускающиеся в мозговое вещество почки. Эти сосуды обеспечивают кровоснабжение мозгового вещества почки;
кровь из околоканальцевых капилляров и прямых сосудов оттекает в венозную систему и по
почечной вене поступает в нижнюю полую вену.
Особенности кровоснабжения кратенько по тому, что говорила Кашина:
1. почечные артерии с большим диаметром отходят перпендикулярно от брюшной аорты; 2.приносящая артериола в 2 раза больше выносящей; 3.происходит не только кровоснабжение, но и образование мочи; 4.распадение.
Юкстагломерулярный аппарат морфологически образует подобие треугольника, две стороны которого представлены подходящими к клубочку афферентной и эфферентной
артериолами, а основание — клетками плотного пятна (macula densa) дистального канальца. Юкстагломерулярный аппарат участвует в секреции ренина и ряда других БАВ.
3. Клубочковая фильтрация. Особенности строения фильтрующей мембраны.
Образование конечной мочи - результат 3-х последовательных процессов:
•Клубочковая/гломерулярная фильтрация – В почечных клубочках происходит начальный этап мочеобразования – клубочковая, или гломерулярная, фильтрация, ультрафильтрация безбелковой жидкости из плазмы крови в капсулу почечного клубочка, в результате чего образуется первичная моча;
•Канальцевая реабсорбция — процесс обратного всасывания профильтровавшихся
веществ и воды;
•Секреция - перенос из внеклеточной жидкости в просвет нефрона ряда органических
и неорганических в-в, либо выделение в просвет канальца в-в, ситезированных в
клетке канальца.
Скорость этих процессов зависит от состояния организма, реабсорбции и секреции,
регулируется гормонами, эфферентными нервами или локально образующимися БАВ.
Ультрафильтрация воды и низкомолекулярных компонентов из плазмы крови происходит
через клубочковый фильтр. Этот фильтрационный барьер почти непроницаем для высокомолекулярных веществ. Процесс ультрафильтрации обусловлен разностью между
гидростатическим давлением крови, гидростатическим давлением в капсуле клубочка и онкотическим давлением белков плазмы крови.
Фильтрующая мембрана (фильтрационный барьер), через которую проходит жидкость
из просвета капилляра в полость капсулы клубочка, состоит из трех слоев:
•Эндотелиальные клетки капилляров – кроме области ядра, очень истончены, в
цитоплазме имеются круглые или овальные отверстия (поры), которые занимают до
30 % поверхности клетки. Имеет поры диаметром 50-100 нм, что ограничивает прохождение форменных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов, тромбоцитов). При нормальном кровотоке наиболее крупные белковые молекулы образуют барьерный слой на поверхности пор эндотелия, ограничивая тем самым прохождение
форменных элементов крови и белков через эндотелий. Другие компоненты плазмы
крови и вода могут свободно достигать базальной мембраны;
•Базальная мембрана – состоит из трех слоев — центрального и двух периферических. Имеет поры диаметром 6 нм. В их состав входят полианионы
(анионные локусы), препятствующие прохождению отрицательно заряженных частиц,
в т.ч. белков, ч-з клубочковый фильтр;
•Эпителий висцерального листка капсулы - образован отростками подоцитов.
Они имеют «ножки», которыми прикрепляются к базальной мембране. Ножки ограничены щелевыми диафрагмами (мембранами), через к-рые происходит фильтрация – не проходят в-ва, диаметр к-рых превышает 6,4 нм; есть
сиалогликопротеиды в выстилке, лежащей на поверхности подоцитов и между их «ножками». При нефропатиях поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению ч-з них белков.
Таким образом, первичная моча - плазма крови, лишенная белков. За сутки образуется до
180 л фильтрата (первичной мочи).
Ограничение для фильтрации белков, имеющих отрицательный заряд, обусловлено
размером пор клубочкового фильтра и их электронегативностью. Т.о. состав клубочкового
фильтрата зависит от св-в эпителиального барьера и базальной мембраны. Прохождение достаточно крупных молекул через поры зависит не только от их размера, но и
конфигурации молекулы, ее заряда и пространственного соответствия форме поры.