- •ФГБОУ ВО КубГМУ Минздрава России
- •Кафедра студенческого самобичевания
- •Введение
- •1. Физиология, ее место в системе медицинского образования.
- •2. Основные этапы развития физиологии как науки. Выдающиеся открытия в области физиологии.
- •3. Понятие о физиологической функции.
- •4. Понятия о саморегуляции физиологических функций и ее механизмах (прямая и обратная связи).
- •5. Принцип функциональных систем в саморегуляции функций организма.
- •Возбудимые ткани
- •1. Строение и функциональные особенности клеточных мембран и ионных каналов.
- •2. Общие свойства возбудимых тканей.
- •3. Методы исследования возбудимых тканей.
- •4. Потенциал покоя и его происхождение.
- •6. Потенциал действия, его фазы и механизм их происхождения. Динамика возбудимости клетки в различные фазы потенциала действия.
- •7. Функциональные изменения при действии постоянного электрического тока на возбудимые ткани. Понятие об электротоне, аккомодации, полярном действии тока.
- •8. Понятие о хронаксии и лабильности.
- •9. Нейрон, его строение. Классификация нейронов. Физиологические свойства и функции нейронов.
- •10. Функциональная характеристика афферентных, вставочных и эфферентных нейронов.
- •11. Нейроглия, ее виды и физиологическая роль.
- •12. Синапсы, их классификация. Механизм формирования и физиологическая роль ВПСП и ТПСП в синапсах ЦНС.
- •13. Классификация мышечных волокон. Скелетные мышцы, их функции и физиологические свойства.
- •15. Режимы мышечного сокращения. Одиночное мышечное сокращение и его периоды. Суммация и тетанус, их механизмы.
- •16. Строение нервно-мышечного синапса. Механизм образования ПКП и его роль в передаче возбуждения.
- •17. Работа и мощность мышцы, их энергетическое обеспечение.
- •18. Гладкие мышцы, их физиологические свойства и функции. Особенности иннервации.
- •19. Понятие о секреции. Механизмы регуляции секреторной функции гландулоцитов.
- •20. Понятие о рефлексе. Рефлекторная дуга и ее части. Классификация рефлексов.
- •21. Понятие о нервных центрах. Физиологические свойства нервных центров.
- •22. Физиологическая роль гематоэнцефалического барьера и цереброспинальной жидкости.
- •23. Механизм, особенности, скорость распространения возбуждения по безмиелиновым и миелиновым нервным волокнам. Законы распространения возбуждения по нервным стволам.
- •24. Торможение в центральной нервной системе (И.М. Сеченов), его виды и роль. Тормозные синапсы и их медиаторы. Механизм возникновения ТПСП.
- •1. Методы изучения функций центральной нервной системы.
- •2.Спинной мозг, его морфофункциональная организация.
- •3. Проводящие пути спинного мозга и их физиологическая роль.
- •4. Рефлекторные функции спинного мозга, их изучение в эксперименте. Понятие о спинальном шоке и его механизмах.
- •5. Особенности морфофункциональной организации продолговатого мозга и моста, их проводниковые, сенсорные и рефлекторные функции.
- •6. Средний мозг, его морфофункциональная организация, проводниковая, сенсорная и рефлекторная функции. Децеребрационная регидность и механизм ее возникновения.
- •8. Таламус, его физиологическая роль. Морфофункциональная характеристика ядерных групп таламуса и их связей с корой.
- •9. Морфофункциональная характеристика коры и подкорковых систем мозжечка. Его афферентные и эфферентные связи со структурами мозга.
- •10. Роль мозжечка в регуляции двигательной активности и вегетативных функций организма. Функциональные взаимодействия мозжечка и коры головного мозга.
- •11. Лимбическая система, особенности морфофункциональной организации. Роль в организации эмоционально-мотивационной и других видов деятельности организма.
- •12. Гипоталамус, морфофункциональная организация. Роль в регуляции вегетативных функций.
- •13. Базальные ядра. Роль хвостатого ядра, скорлупы, бледного шара и ограды в регуляции мышечного тонуса, сложных двигательных реакций и условно-рефлекторной деятельности организма.
- •14. Кора головного мозга, ее нейронный состав, особенности морфофункциональной организации (шестислойное строение, экранный принцип функционирования, вертикальные функциональные единицы).
- •15. Локализация функций в коре больших полушарий (сенсорные, моторные, ассоциативные области).
- •16. Электрическая активность коры больших полушарий (электроэнцефалограмма, вызванные потенциалы).
- •17. Функциональная асимметрия полушарий головного мозга.
- •18. Функциональная структура автономной нервной системы (рефлекторная дуга, рецепторы, преганглионарные нейроны и волокна, эффекторные нейроны).
- •19. Характеристика структурных элементов симпатической, парасимпатической и метасимпатической части автономной нервной системы.
- •20. Механизмы синаптической передачи возбуждения в автономной нервной системе.
- •21. Влияние автономной нервной системы на функцию органов и тканей. Характеристика висцеральных рефлексов.
- •22. Адаптационно-трофическое влияние симпатической части автономной нервной системы на органы и ткани.
- •23. Центры регуляции висцеральных функций, их структурный уровень и физиологическая роль.
- •Железы внутренней секреции
- •2. Понятие об эндокринных железах и диффузной эндокринной системе. Методы исследования желез внутренней секреции.
- •3. Гормоны аденогипофиза и их физиологическая роль.
- •4. Морфофункциональные связи гипоталамуса с нейрогипофизом. Гормоны нейрогипофиза и их физиологическая роль.
- •5. Гормоны щитовидной железы и их роль в регуляции обмена веществ и энергии, значение для роста и развития организма. Регуляция деятельности щитовидной железы.
- •6. Роль щитовидной и паращитовидной желез в регуляции обмена кальция и фосфора в организме.
- •7. Гормоны поджелудочной железы и их роль в регуляции углеводного, жирового и белкового обмена. Регуляция эндокринной функции поджелудочной железы.
- •8. Надпочечники. Гормоны коркового и мозгового вещества, их физиологическая роль. Регуляция функций надпочечников.
- •9. Гормоны половых желез и их физиологическая роль.
- •Кровь
- •1. Внутренняя среда организма (кровь, лимфа, тканевая жидкость) и ее значение. Понятие о гомеостазе.
- •2. Система крови и ее основные функции. Количество крови в организме и ее состав.
- •3. Физико-химические свойства крови.
- •4. Состав плазмы крови. Характеристика белков, их количественные показатели и функциональное значение. Альбуминово-глобулиновый коэффициент, его величина.
- •5. Эритроциты, их форма, строение, цитометрические показатели, количество и функции. Понятие об эритроне.
- •6. Понятие о гемопоэзе. Значение цитокинов. Эритропоэз и факторы его обеспечивающие. Виды физиологического эритроцитоза.
- •7. Гемоглобин, его виды, свойства и функции. Соединения гемоглобина с газами. Методы определения количества гемоглобина. Цветовой показатель крови. Гемолиз и его виды.
- •8. Лейкоциты, их значение и количество. Физиологический лейкоцитоз и его виды. Методы подсчета лейкоцитов. Характеристика лейкоцитарной
- •9. Виды лейкоцитов, их физиологическая роль.
- •10. Лейкопоэз и факторы его обеспечивающие.
- •11. Тромбоциты, количество, физиологическое значение. Тромбоцитарные факторы, их роль в гемостазе. Регуляция тромбоцитопоэза.
- •13. Понятие о гемостазе. Сосудисто-тромбоцитарный гемостаз.
- •14. Процесс свертывания крови (коагуляционный гемостаз). Плазменные и клеточные факторы свертывания. Механизм свертывания и его фазы.
- •15. Первичные и вторичные естественные антикоагулянты, их физиологическая роль.
- •16. Понятие о фибринолизе и его механизмах. Регуляция фибринолиза.
- •17. Лимфа, ее образование, состав. Движение лимфы и факторы, его регулирующие.
- •Кровообращение
- •1. Морфо-функциональная характеристика системы кровообращения. Значение кровообращения для поддержания жизнедеятельности организма.
- •2. Электрическая активность клеток миокарда и ее ионные механизмы.
- •3. Проводящая система сердца, ее функциональные особенности. Градиент автоматии. Скорость проведения возбуждения. Роль нексусов.
- •4. Электрофизиологические особенности инициации очага возбуждения в синоатриальном узле в условиях внутрисердечного и центрального ритмогенеза.
- •5. Сердечно-дыхательный синхронизм у человека, его характеристика и значение.
- •6. Изменения возбудимости миокарда в различные фазы сердечного цикла. Экстрасистола и компенсаторная пауза.
- •7. Электрокардиограмма, механизмы формирования, методы регистрации, принципы анализа. Значение для клиники.
- •8. Нагнетательная функция сердца. Наполнение сердца кровью.
- •9. Фазы сердечного цикла, их продолжительность и функциональная характеристика. Изменение давления и объема крови в полостях сердца.
- •10. Сердечный выброс (систолический и минутный объемы, сердечный индекс), его величина. Методы определения. Влияние физической нагрузки на минутный объем. Сердечно-легочный препарат.
- •11. Современные методы исследования функций сердца: эхокардиография, магнитно-резонансная томография, радионуклидные методы.
- •12. Эхокардиографические показатели конечно-систолического и конечно-диастолического размеров левого желудочка (КСР и КДР) и их величина и значение.
- •13. Принципы определения по данным эхокардиографии величин КСО, КДО, УО и ФВ левого желудочка и их значение.
- •14. Общее периферическое сопротивление сосудов (ОПСС), его величина в зависимости от пола и возраста. Методы расчета ОПСС в абсолютных и условных единицах, зависимость МОК от величины ОПСС.
- •15. Внутрисердечные, внутриклеточные и межклеточные регуляторные механизмы.
- •16. Внесердечные регуляторные механизмы. Характер влияния парасимпатической и симпатической нервной системы Исследования И.П. Павлова. Химическая природа передачи нервных импульсов.
- •17. Интеграция механизмов формирования ритма сердца. Представления о «внутрисердечном» и «центральном» генераторах ритма сердца.
- •18. Рефлекторная регуляция деятельности сердца. Роль сосудистых рефлексогенных зон.
- •19. Гуморальная регуляция деятельности сердца. Эндокринная функция сердца.
- •20. Основные законы гемодинамики. Функциональная классификация сосудов.
- •21. Артериальное давление. Факторы, определяющие его величину. Максимальное, минимальное, пульсовое и среднее давление. Методы их определения. Мониторирование артериального давления. Фазовые колебания величины артериального давления.
- •22. Система кратковременной регуляции артериального давления и ее механизмы (баро- и хемо-рецепторные рефлексы, почечный эндокринный контур).
- •23. Пресорные и депресорные механизмы системы долгосрочной регуляции артериального давления.
- •24. Артериальный пульс, его происхождение и характеристика. Методика пальпации пульса. Сфигмография. Анализ кривой артериального пульса. Скорость распространения пульсовой волны.
- •25. Объемная скорость кровотока, значение в кровоснабжении тканей. Величина кровотока в отдельных органах, методы ее определения.
- •26. Движение крови в капиллярах. Артерио-венозные анастомозы, их значение. Понятие о микроциркуляции, ее роль в обмене жидкостью и другими веществами между кровью и тканями.
- •27. Особенности движения крови в венах. Венный пульс.
- •28. Линейная скорость кровотока. Время кругооборота крови.
- •30. Иннервация сосудов. Роль симпатической нервной системы в регуляции тонуса сосудов. Вазоконстрикция и вазодилятация.
- •32. Рефлекторная регуляция сосудистого тонуса, роль сосудистых рефлексогенных зон, значение коры.
- •33. Гуморальная регуляция сосудистого тонуса. Характеристика сосудосуживающих и сосудорасширяющих факторов.
- •34. Местные механизмы регуляции кровообращения. Роль тканевых метаболических факторов и продуктов деятельности эндотелиоцитов (простациклина, тромбоксана, эндотелина, оксида азота) в регуляции тонуса сосудов.
- •35. Влияние гемодинамических факторов на функцию эндотелиоцитов. Понятие о напряжении сдвига, его влияние на продукцию эндотелием биологически активных веществ.
- •36. Регуляция объема циркулирующей крови. Кровяные депо, их физиологическая роль.
- •Дыхание
- •1. Значение дыхания для организма. Биомеханика дыхательных движений (вдоха и выдоха). Роль инспираторных, вспомогательных и экспираторных мышц. Значение движения ребер и диафрагмы. Пневмография.
- •2. Изменения давления в легких. Характеристика альвеолярного, плеврального и транспульмонального давления, механизмы их формирования, величина и значение для движения воздуха.
- •3. Легочные объемы и емкости. Их характеристика, величины и факторы ее определяющие. Методы определения.
- •4. Характеристика вентиляции легких. Альвеолярная вентиляция. Характеристика анатомического и альвеолярного мертвого пространства, их влияние на эффективность альвеолярной вентиляции.
- •5. Газовый состав атмосферного, альвеолярного и выдыхаемого воздуха. Минутный объем дыхания. Максимальная вентиляция легких.
- •6. Эластическая тяга легких, ее величина и значение. Роль сурфактанта.
- •7. Сопротивление дыхательных путей току воздуха и факторы его определяющие. Работа дыхательных мышц. Методы ее расчета. Влияние на величину работы глубины дыхания.
- •8. Диффузия газов через аэрогематический барьер. Характеристика барьера: площадь, толщина, строение. Общие закономерности диффузии газов. Закон Фика. Понятие о диффузионной способности легких и диффузионном сопротивлении.
- •9. Газообмен и транспорт кислорода кровью. Роль гемоглобина. Кривая диссоциации оксигемоглобина, влияние на нее различных факторов. Кислородная емкость крови, коэффициент утилизации кислорода.
- •10. Газообмен и транспорт диоксида углерода (СО2) кровью. Особенность диффузии СО2 через аэрогематический барьер, коэффициент растворимости, величина концентрационного градиента. Роль карбоангидразы.
- •11. Дыхательный центр, его локализация и основные функции.
- •12. Дыхательные нейроны продолговатого мозга, их функциональная классификация, связь биоэлектрической активности с фазами дыхания. Подразделение на группы в зависимости от их локализации и проекции аксонов.
- •13. Роль варолиева моста в регуляции дыхания.
- •14. Механизм генерации дыхательного ритма. Фазы активности дыхательных нейронов, их физиологическое значение.
- •15. Рефлекторная регуляция дыхания, роль механорецепторов. Рефлексы слизистых оболочек носа, глотки, гортани, трахеи и бронхиол. Рефлекс Геринга-Брейера.
- •16. Роль периферических и центральных хеморецегпоров в регуляции дыхания, их функциональная характеристика. Влияние на вентиляцию легких гипоксии и гиперкапнии.
- •17. Координация дыхания с другими функциями организма.
- •18. Фазовый характер дыхания при физической нагрузке. Понятие об анаэробном пороге и его критериях. Влияние на дыхание величины барометрического давления.
- •19. Механизмы неспецифических защитных функций дыхательной системы. Метаболизм биологически активных веществ в легких
- •Пищеварение
- •1.Физиологические основы голода и насыщения. Понятие о пищевом центре, его структура и функции. Значение аппетита.
- •2. Значение пищеварения для организма. Характеристика типов пищеварения. Конвейерный принцип его организации.
- •3. Физиологическая характеристика секреторной и моторной функций пищеварительного тракта. Всасывание (морфо-функциональная характеристика всасывающей поверхности, механизмы всасывания макро- и микромолекул).
- •4.Периодическая деятельность органов пищеварения.
- •5. Экспериментальные (И.П. Павлов) и клинические методы исследования секреторной, моторной и всасывательной функций пищеварительного тракта.
- •6. Пищеварение в полости рта. Жевание, его характеристика, механизмы регуляции. Значение слюноотделения, состав и свойства слюны. Особенности парасимпатической и симпатической регуляции слюноотделения.
- •7. Глотание, его фазы, их механизмы и значение.
- •8. Секреторная функция различных видов желудочных желез. Состав и свойства желудочного сока, его значение в пищеварении. Защитная роль слизи.
- •9. Механизмы регуляции желудочной секреции. Фазы желудочной секреции, влияние пищевых режимов.
- •10. Характеристика основных видов движения желудка, их значение. Регуляция двигательной активности, роль автономной нервной системы.
- •11. Эвакуация содержимого желудка в 12-перстную кишку, механизмы ее регуляции. Динамика величины рН содержимого 12-перстной кишки. Рвота.
- •12. Состав и свойства сока поджелудочной железы, роль пищеварительных ферментов. Регуляция секреторной функции поджелудочной железы. Фазы панкреатической секреций. Влияние пищевых режимов на секрецию.
- •13. Акт рвоты, его механизм и значение.
- •14. Значение желчи в пищеварении, ее состав. Процессы желчеобразования и желчевыделения, их регуляция.
- •15. Кишечный сок, его продуценты, состав и свойства. Роль в пищеварении. Особенности регуляции кишечной секреции.
- •16. Полостное и пристеночное пищеварение, их особенности и регуляция.
- •17. Типы двигательной активности тонкой кишки, их роль в пищеварении. Механизмы регуляции моторной функции тонкого отдела кишечника.
- •18. Механизмы всасывания воды, минеральных солей, продуктов гидролиза белков, жиров и углеводов. Роль различных отделов желудочно-кишечного тракта.
- •19. Морфофункциональная характеристика илеоцекального сфинктера, его физиологическая роль. Роль толстой кишки в пищеварении. Особенности двигательной функции, ее регуляция.
- •20. Микрофлора пищеварительного тракта, ее состав, происхождение и физиологическая роль.
- •21. Функции печени и их роль в процессах пищеварения.
- •22. Участие желудочно-кишечного тракта в выделительных процессах, водно-солевом обмене и инкреции ферментов.
- •23. Эндокринная функция пищеварительного тракта и ее физиологическая роль.
- •Обмен веществ и энергии
- •1. Понятие об обмене веществ. Обмен белков, их физиологическая роль и биологическая ценность. Азотистый баланс и его виды Регуляция обмена белков.
- •2. Липиды, их физиологическая роль. Регуляция обмена жиров.
- •3. Углеводы, их физиологическая роль. Обмен углеводов в организме и его регуляция.
- •4. Обмен воды и минеральных солей и его регуляция. Витамины, их усвоение и физиологическая роль.
- •5. Превращения энергии в процессе обмена веществ. Методы исследования обмена энергии (прямая и непрямая калориметрия). Исследование валового обмена.
- •6. Основной обмен, его величина и факторы ее определяющие. Правило поверхности. Специфическое динамическое действие пищи. Регуляция обмена энергии.
- •7. Величина энергозатрат в зависимости от пола, возраста и физической активности. Понятие о профессиональных группах населения и коэффициентах физической активности.
- •Питание
- •1. Пищевые вещества и другие компоненты пищи, их суточная потребность, качественный состав и биологическая ценность.
- •2. Теории сбалансированного и адекватного питания.
- •Несбалансированность пищевых веществ может вызвать тяжелые нарушения обмена веществ.
- •Избыточность питания/много жиров — ожирение.
- •Избыточный прием пищевого сахара — сахарный диабет.
- •Терморегуляция
- •1. Температура тела человека, понятие об изотермии. Температура «ядра» и «оболочки». Суточные колебания температуры.
- •2. Роль химической терморегуляции в поддержании температуры тела.
- •3. Роль физической терморегуляции в поддержании температуры тела.
- •4. Нервные и гуморальные механизмы регуляции изотермии. Гипо- и гипертермия.
- •Выделение
- •1. Значение процесса выделения для организма. Органы выделения. Функции почек, методы их изучения.
- •2. Морфо-функциональная характеристика нефронов. Особенности почечного кровотока.
- •3. Клубочковая фильтрация. Особенности строения фильтрующей мембраны.
- •4. Механизм фильтрации, значение эффективного фильтрационного давления. Понятие об ультрафильтруемой фракции. Суточный объем ультрафильтрата.
- •5. Измерение скорости клубочковой фильтрации. Понятие об инулиновом клиренсе и экскретируемой фракции.
- •7. Механизмы канальцевой реабсорбции. Активный и пассивный транспорт. Механизмы реабсорбции ионов натрия, глюкозы, аминокислот и белка. Определение величины реабсорбции в канальцах почки.
- •8. Механизм канальцевой секреции. Секреция парааминогиппуровой кислоты, холина, ионов К и других веществ. Определение величины канальцевой секреции. Синтез веществ в почках.
- •9. Осмотическое разведение и концентрирование мочи. Механизм деятельности поворотно-противоточной системы.
- •10. Гомеостатические функции почек (регуляция объема крови, осмотического давления, ионного состава и кислотно-основного состояния).
- •11. Экскреторная, инкреторная и метаболическая функции почек.
- •12. Регуляция реабсорбции и секреции веществ в клетках почечных канальцев. Нейрогуморальные механизмы регуляции деятельности почек.
- •13. Диурез, его величина, зависимость от времени суток. Состав и свойства мочи. Мочеиспускание, его регуляция, значение объема крови.
- •Сенсорные системы
- •1. Строение и функция оптического аппарата глаза. Механизм аккомодации. Аномалии рефракции глаза.
- •2. Цветовое зрение. Цветовое ощущение и цветовая слепота. Восприятие пространства.
- •3. Структура и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм слуховой рецепции.
- •4. Особенности электрической активности проводниковой части и центров слуховой системы. Слуховые функции и ощущения. Бинауральный слух.
- •5. Вестибулярная система, ее строение и функции.
- •6. Кожная рецепция, характеристика рецепторов, механизмы возбуждения. Свойства тактильного восприятия, адаптация рецепторов.
- •7. Болевая рецепция (ноцицепция) боль и ее биологическое значение. Механизмы боли. Зоны Захарьина-Геда. Антиноцицептивная система.
- •2 гипотезы об организации болевого восприятия:
- •8. Мышечная и суставная рецепция. Роль мышечных веретен, сухожильных и суставных рецепторов.
- •Мышечная и суставная рецепция (проприорецепция). В мышцах млекопитающих животных и человека содержится 3 типа специализированных рецепторов:
- •первичные окончания мышечных веретен,
- •вторичные окончания мышечных веретен
- •сухожильные рецепторы Гольджи.
- •Эти рецепторы реагируют на механические раздражения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.
- •Типы интрафузальных волокон:
- •Таким образом, веретена реагируют на два воздействия: периферическое — изменение длины мышцы, и центральное — изменение уровня активации γ- системы.
- •9. Обонятельная система, ее рецепторы, механизм восприятия пахучих веществ.
- •10. Вкусовая система, ее рецепторы, механизм восприятия вкусовых ощущений.
- •Высшая нервная деятельность 1. Условный рефлекс, его биологическое значение. Механизм, условия и стадии образования условного рефлекса.
- •2. Методы изучения условного рефлекса (И.П. Павлов). Классификация условных рефлексов.
- •3. Торможение условных рефлексов. Виды коркового торможения.
- •4. Типы высшей нервной деятельности по И.П. Павлову.
- •5. Память, ее виды, механизмы формирования.
- •6. Эмоции, их биологическая роль. Теории формирования эмоций.
- •7. Сон, его виды и стадии. Функциональное значение отдельных стадий сна.
- •8. Учение И.П. Павлова о первой и второй сигнальной системах.
- •9. Понятие о хронофизиологии. Биологические ритмы их значение и классификация.
Сенсорные системы
1. Строение и функция оптического аппарата глаза. Механизм аккомодации. Аномалии рефракции глаза.
Строение и функции оптического аппарата глаза. Глазное яблоко имеет
шарообразную форму, что облегчает его повороты для наведения на рассматриваемый
объект. На пути к сетчатке лучи света проходят через ряд прозрачных сред — роговицу, хрусталик и стекловидное тело. Определенная кривизна и показатель преломления роговицы и (в меньшей мере) хрусталика определяют преломление световых лучей внутри
глаза.
Преломляющую силу любой оптической системы выражают в диоптриях (D). 1 D =
преломляющей силе линзы с фокусным расстоянием 100 см. Преломляющая сила
здорового глаза при рассматривании далеких предметов = 59 D, а при рассматривании близких = 70,5 D. Чтобы схематически представить проекцию изображения предмета на
сетчатку, нужно провести линии от его концов через узловую точку глаза (в 7 мм сзади от роговой оболочки). На сетчатке получается изображение резко уменьшенное, перевернутое сверху вниз и справа налево.
Аккомодация - приспособление глаза к ясному видению объектов, удаленных на разное расстояние. Для ясного видения объекта необходимо, чтобы он был сфокусирован на сетчатке, т. е. чтобы лучи от всех точек его поверхности проецировались на поверхность
сетчатки. Когда мы смотрим на далекие предметы, их изображение сфокусировано на
сетчатке и они видны ясно. Зато изображение близких предметов при этом расплывчато, так как лучи от них собираются за сетчаткой. Главную роль в аккомодации играет хрусталик, изменяющий свою кривизну и, следовательно, преломляющую способность. При рассматривании близких предметов хрусталик делается более выпуклым, благодаря чему
лучи сходятся на сетчатке.
Механизмом аккомодации является сокращение ресничных мышц, которые изменяют выпуклость хрусталика. Хрусталик заключен в тонкую прозрачную капсулу, которую всегда растягивают, т. е. уплощают, волокна ресничного пояска (циннова связка). Сокращение
гладких мышечных клеток ресничного тела уменьшает тягу цинновых связок, что
увеличивает выпуклость хрусталика в силу его эластичности. Ресничные мышцы иннервируются парасимп. волокнами глазодвигательного нерва.
Введение в глаз атропина нарушает передачу возбуждения к этой мышце, что ограничивает аккомодацию глаза при рассматривании близких предметов. Пилокарпин и
эзерин имитируют действие парасимп. волокон и вызывают сокращение этой мышцы.
Для нормального глаза молодого человека дальняя точка ясного видения лежит в
бесконечности, а лучи фокусируются на сетчатке. Далекие предметы он рассматривает без
всякого напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничной мышцы. Ближайшая точка ясного видения благодаря аккомодации находится на расстоянии 10 см от глаза.
Старческая дальнозоркость (пресбиопия). Хрусталик с возрастом теряет эластичность, и при изменении натяжения цинновых связок его кривизна меняется мало. Поэтому ближайшая точка ясного видения отодвигается от глаза. Близкие предметы при этом видны плохо. Общее с обычной дальнозоркостью только одно: способ коррекции (очки с
двояковыпуклыми линзами).
Аномалии рефракции глаза. Две главные аномалии рефракции глаза — близорукость
и дальнозоркость обусловлены изменением длины глазного яблока.
Близорукость (миопия). Если продольная ось глаза слишком длинная, то лучи от
далекого объекта сфокусируются не на сетчатке, а перед ней, в стекловидном теле. Чтобы ясно видеть вдаль, необходимо перед близорукими глазами поместить вогнутые стекла,
которые отодвинут сфокусированное изображение на сетчатку.
Дальнозоркость (гиперметропия). Продольная ось глаза укорочена, и поэтому лучи от далекого объекта фокусируются не на сетчатке, а за ней. Этот недостаток рефракции может быть компенсирован аккомодационным усилием, т. е. увеличением выпуклости хрусталика.
Поэтому дальнозоркий человек напрягает аккомодационную мышцу, рассматривая не только
близкие, но и далекие объекты. При рассматривании близких объектов аккомодационные
усилия дальнозорких людей недостаточны. Поэтому для чтения дальнозоркие люди должны
пользоваться очками с двояковыпуклыми линзами, усиливающими преломление света. Астигматизм - неодинаковое преломление лучей в разных направлениях. Астигматизм
обусловлен не строго сферической поверхностью роговой оболочки. При астигматизме
сильных степеней эта поверхность может приближаться к цилиндрической, что исправляется цилиндрическими очковыми стеклами, компенсирующими недостатки
роговицы.
2. Цветовое зрение. Цветовое ощущение и цветовая слепота. Восприятие пространства.
Цветовое зрение. Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым (длина волны от 400 нм) излучением, которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (длина волны до 700 нм), называемым красным цветом. Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны. Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего. Если произвести смешение трех основных цветов — красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.
Теории цветоощущения. Наибольшим признанием пользуетсятрехкомпонентная теория (Г. Гельмгольц), согласно которой цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни из них чувствительны к красному цвету, другие — к зеленому, третьи — к синему. Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.
Согласно другой теории, предложенной Э. Герингом, в колбочках есть вещества, чувствительные к белочерному, красно-зеленому и желто-синему излучениям. В опытах, где микроэлектродом отводили импульсы ганглиозных клеток сетчатки животных при освещении монохроматическим светом, обнаружили, что разряды большинства нейронов (доминаторы) возникают при действии любого цвета. В других ганглиозных клетках (модуляторы) импульсы возникают при освещении только одним цветом. Выявлено 7 типов модуляторов, оптимально реагирующих на свет с разной длиной волны (от 400 до 600 нм). В сетчатке и зрительных центрах найдено много так называемых цветооппонентных нейронов, действие на глаз излучений в какой-то части спектра их возбуждает, а в других частях спектра — тормозит. Считают, что такие нейроны наиболее эффективно кодируют информацию о цвете.
Цветовая слепота. Частичная цветовая слепота была описана в конце XVIII века Д. Дальтоном, который сам ею страдал. Дальтонизм встречается у 8 % мужчин и намного реже у женщин: возникновение его связывают с отсутствием определенных генов в половой Х-хромосоме. Для диагностики дальтонизма, важной при проф. отборе, используют полихроматические таблицы. Люди с этим заболеванием не могут быть водителями транспорта.
Разновидности частичной цветовой слепоты:
●Протанопия («краснослепые» люди), не воспринимают красного цвета, сине-голубые лучи кажутся им бесцветными.
●Дейтеранопия («зеленослепые»), не отличают зеленые цвета от темно-красных и голубых.
●Тританопия — редко встречается, не воспринимаются лучи синего и фиолетового цвета.
Все перечисленные виды частичной цветовой слепоты хорошо объясняются трехкомпонентной теорией цветоощущения. Каждый вид этой слепоты — результат отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих веществ.
Встречается и полная цветовая слепота — ахромазия, при которой в результате поражения колбочкового аппарата сетчатки человек видит все предметы лишь в разных оттенках серого.
Восприятие пространства. Острота зрения - максимальная способность глаза различать отдельные детали объектов. Её определяют по наименьшему расстоянию между двумя точками, которые глаз различает, т. е. видит отдельно, а не слитно. Нормальный глаз различает две точки, видимые под углом в 1′(угловая минута). Максимальную остроту зрения имеет желтое пятно, к периферии от него острота зрения намного ниже. Она измеряется при помощи специальных таблиц, которые состоят из нескольких рядов букв или незамкнутых окружностей различной величины, и выражается обычно в относительных величинах, причем нормальная острота принимается за единицу. Встречаются люди, обладающие сверхостротой зрения (visus более 2).
Поле зрения - пространство, видимое глазом при фиксации взгляда в одной точке. Если фиксировать взглядом небольшой предмет, то его изображение проецируется на желтое пятно сетчатки - центральное зрение, его угловой размер у человека 1,5—2°. Предметы, изображения которых падают на остальные места сетчатки, воспринимаются периферическим зрением. Измерение границы поля зрения производят периметром, для бесцветных предметов книзу - 70°, кверху — 60°, внутрь — 60° и кнаружи — 90°. Поля зрения обоих глаз у человека частично совпадают, что имеет большое значение для восприятия глубины пространства.
Оценка расстояния. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны как при зрении одним глазом, так и двумя глазами. Во втором случае оценка расстояния гораздо точнее. Аккомодация имеет значение в оценке близких расстояний при монокулярном зрении. Образ предмета на сетчатке тем больше, чем он ближе.
Значение движения глаз для зрения. При рассматривании любых предметов глаза двигаются. Глазные движения осуществляют 6 мышц. Движение двух глаз совершается одновременно и содружественно. Рассматривая близкие предметы, необходимо сводить (конвергенция), а рассматривая далекие предметы — разводить зрительные оси двух глаз (дивергенция). Важная роль движений глаз для зрения определяется также тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке: импульсы в зрительном нерве возникают в момент включения и выключения светового изображения, а при длящемся действии света на одни и те же фоторецепторы импульсация в волокнах зрительного нерва быстро прекращается и зрительное ощущение при неподвижных глазах и объектах исчезает через 1—2 с. Чтобы этого не случилось, глаз при рассматривании любого предмета производит не ощущаемые человеком быстрые и непрерывные скачки ( саккады). Вследствие каждого скачка изображение на сетчатке смещается с одних фоторецепторов на новые, вновь вызывая импульсацию ганглиозных клеток. Чем сложнее рассматриваемый объект, тем сложнее траектория движения глаз. Они как бы прослеживают контуры изображения, задерживаясь на наиболее информативных его участках. Кроме того, глаз непрерывно мелко дрожит и дрейфует (медленно смещается с точки фиксации взора).
Бинокулярное зрение. При взгляде на какой-либо предмет у человека с нормальным зрением не возникает ощущения двух предметов, хотя и имеется два изображения на двух сетчатках. Изображения всех предметов попадают на так называемые корреспондирующие, или соответственные, участки двух сетчаток, и в восприятии человека эти два изображения сливаются в одно. Если же смотреть на близкий предмет, конвергируя глаза, то изображение какой-либо более отдаленной точки попадает на неидентичные (диспаратные) точки двух сетчаток. Диспарация играет большую роль в оценке расстояния и, следовательно, в видении глубины рельефа. Человек способен заметить изменение глубины, создающее сдвиг изображения на сетчатках на несколько угловых секунд. Бинокулярное слитие, или объединение, сигналов от двух сетчаток в единый нервный образ происходит в первичной зрительной коре.
Оценка величины объекта . Величина предмета оценивается как функция величины изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаза. В случае, когда расстояние до незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины.
3. Структура и функции наружного, среднего и внутреннего уха. Механизм слуховой рецепции.
Наружное ухо. Наружный слуховой проход проводит звуковые колебания к |
барабанной перепонке . |
Барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от барабанной полости представляет собой тонкую (0,1 мм) перегородку, имеющую форму направленной внутрь воронки. Перепонка колеблется при действии звуковых колебаний, пришедших к ней через наружный слуховой проход.
Среднее ухо. В заполненном воздухом среднем ухе находятся молоточек, наковальня и стремечко, которые последовательно передают колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Молоточек вплетен рукояткой в барабанную перепонку, другая его сторона соединена с наковальней, передающей колебания стремечку. Благодаря особенностям геометрии слуховых косточек стремечку передаются колебания барабанной перепонки уменьшенной амплитуды, но увеличенной силы. Кроме того, поверхность стремечка в 22 раза меньше барабанной перепонки, что во столько же раз усиливает его давление на мембрану овального окна. В результате звуковые волны способны преодолеть сопротивление мембраны овального окна преддверия и привести к колебаниям жидкости в улитке. Благоприятные условия для колебаний барабанной перепонки создает также слуховая (евстахиева) труба, соединяющая среднее ухо с носоглоткой, что служит выравниванию давления в нем с атмосферным. В стенке, отделяющей среднее ухо от внутреннего, кроме овального, есть еще круглое окно улитки , тоже закрытое мембраной. Колебания жидкости улитки, возникшие у овального окна преддверия и прошедшие по ходам улитки, достигают, не затухая, круглого окна улитки. Если бы круглого окна не было, то из-за несжимаемости жидкости колебания ее были бы невозможны. В среднем ухе расположены две мышцы: напрягающая барабанную перепонку и стременная. Первая из них, сокращаясь, усиливает натяжение барабанной перепонки и тем самым ограничивает амплитуду ее колебаний при сильных звуках, а вторая фиксирует стремечко и тем самым ограничивает его движения. Рефлекторное сокращение этих мышц наступает через 10 мс после начала сильного звука и зависит от его амплитуды. Этим внутреннее ухо автоматически предохраняется от перегрузок.
Внутреннее ухо. В нем находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, образующий 2,5 витка. По всей длине, почти до самого конца улитки, костный канал разделен двумя перепонками: более тонкой — преддверной (вестибулярной) мембраной (мембрана Рейсснера) и более плотной и упругой — основной мембраной. На вершине улитки обе эти мембраны соединяются, и в них имеется овальное отверстие — геликотрема. Вестибулярная и основная мембрана разделяют костный канал улитки на три хода: верхний, средний и нижний.
Верхний канал улитки, или лестница преддверия , у овального окна преддверия через овальное отверстие улитки сообщается с нижним каналом улитки — барабанной лестницей . Верхний и нижний каналы улитки заполнены перилимфой.
Между верхним и нижним проходит средний — перепончатый канал. Полость этого канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, в составе которой в 100 раз больше калия и в 10 раз меньше натрия, чем в перилимфе, поэтому эндолимфа заряжена положительнее. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен звуковоспринимающий аппарат — спиральный (кортиев) орган , содержащий рецепторные волосковые клетки (вторично-чувствующие механорецепторы). Эти клетки трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.
Передача звуковых колебаний по каналам улитки. Колебания мембраны овального окна преддверия вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах улитки, которые доходят до круглого окна улитки. Преддверная мембрана очень тонкая, поэтому жидкость в верхнем и среднем каналах колеблется так, как будто оба канала едины. Упругим элементом, отделяющим этот как бы общий верхний канал от нижнего, является основная мембрана. Звуковые колебания, распространяющиеся по перилимфе и эндолимфе верхнего и среднего каналов, как бегущая волна, приводят в движение эту мембрану и через нее передаются на перилимфу нижнего канала.
На основной мембране каждая волосковая клетка имеет удлиненную форму; один ее полюс фиксирован на основной мембране, второй находится в полости перепончатого канала улитки. На конце этого полюса есть стереоцилии. Волоски рецепторных клеток омываются эндолимфой и контактируют с покровной (текториальной) мембраной, которая расположена над волосковыми клетками.
Механизмы слуховой рецепции. При действии звука основная мембрана начинает колебаться, стереоцилии касаются покровной мембраны и несколько наклоняются. Отклонение волоска на несколько градусов приводит к натяжению тончайших вертикальных нитей, связывающих между собой верхушки соседних волосков данной клетки. Это натяжение чисто механически открывает от 1 до 5 ионных каналов в мембране стереоцилии. Через открытый канал в волосок начинает течь калиевый ионный ток. Сила натяжения нити, необходимая для открывания одного канала, ничтожна, около 2*10-13 ньютонов. Каналы мембраны открываются непосредственно механическим стимулом без участия вторичных внутриклеточных посредников.