Еще одним фактором, влияющим на сродство Нb к кислороду, является метгемоглобин — гемоглобин, содержащий железо, окисленное до Fе3+. У здорового человека общее содержание метгемоглобина не превышает 3 %, однако при приеме некоторых лекарств (например, фенацетин, сульфаниламиды, нитроглицерин) и дефиците фермента метгемоглобин-редуктазы происходит образование значительных количеств метгемоглобина. Метгемоглобинемия вызывает смещение кривой диссоциации влево, т.е препятствует высвобождению в тканях, а при повышении концентрации метгемоглобина более 60 % происходит также и уменьшение нормального Нb, что приводит к тяжелой гипоксии.

10. Газообмен и транспорт диоксида углерода (СО2) кровью. Особенность диффузии СО2 через аэрогематический барьер, коэффициент растворимости, величина концентрационного градиента. Роль карбоангидразы.

растворимость в 20 раз выше, поэтому количес тво растворенного СО2 довольно значительно и составляет до 5—10 % от общего количества СО2 крови.

Реакция образования бикарбоната описывается следующей формулой:

СО2 + Н2О <-> Н2СО3 <-> Н+ + НСО3-.

Первая реакция протекает медленно в плазме и быстро — в эритроцитах, что связано с содержанием в клетках фермента карбоангидразы. Вторая р еакция — диссоциация угольной кислоты — протекает быстро, без участия ферментов. При повышении в эритроците ионов НСО3 происходит их диффузия в кровь через клеточную мембрану, в то время как для ионов Н+ мембрана эритроцита относительно непроницаема и они остаются внутри клетки. Поэтому для обеспечения электронейтральности клетки в нее из плазмы входят ионы Сl- (так называемый хлоридный сдвиг)

Высвобождающиеся ионы Н+ связываются с гемоглобином:

Н+ + НbО2 <-> Н+ • Нb + О2.

Восстановленный гемоглобин является более слабой кислотой, чем ок-сигемоглобин. Таким образом, наличие восстановленного Нb в венозной крови способствует связыванию СО2, тогда как окисление НЬ в сосудах легких облегчает его высвобождение. Такое повышение сродства СО2 к г емоглобину называется эффектом Холдейна. На долю бикарбоната приходится до 90 % всего СО2, транспортируемого кровью.

Карбаминовые соединения образуются в результате связывания СО2 с концевыми группами аминокислот белков крови, важнейшим из которых является гемоглобин (его глобиновая часть):

оксигемоглобин. Поэтому деоксигенированный гемоглобин облегчает связывание СО2 в тк анях, а соединение Нb с О2 способствует высвобождению СО2. В виде карбаминовых соединений содержится до 5 % общего количества СО2 крови.

11. Дыхательный центр, его локализация и основные функции.

Под дыхательным центром понимают совокупность нейронов специф ических (дыхательные) ядер продолговатого мозга, способных генерировать дыхательный ритм. Дыхательный центр выполняет две основные функции в системе дыхания: моторную, или двигательную , регулирующую сокращения дыхательных мышц, и гомеостатическую, изменяющую характер дыхания при сдвигах содержания О2 и СО2 во внутренней среде организма.

Двигательная функция дыхательного центра заключается в генерации дыхательного ритма и его паттерна.

Под генерацией дыхательного ритма понимают генерацию дыхательным центром вдоха и его прекращение. Под паттерным дыханием следует понимать длительность вдоха и выдоха, величину дыхательного объема, минутного объема дыхания. Моторная функция дыхательного центра адаптирует

дыхание к метаболическим п отребностям организма, приспосабливает дыхание в поведенческих реа кциях, а также осуществляет интеграцию дыхания с другими функциями ЦНС.

температуры тела, адаптирует дыхательную функцию к условиям измененной газовой среды, например при пониженном и повышенном барометрическом давлении.

12. Дыхательные нейроны продолговатого мозга, их функциональная классификация, связь биоэлектрической активности с фазами дыхания. Подразделение на группы в зависимости от их локализации и проекции аксонов.

Нейроны дыхательного центра локализованы в дорсомедиальной и вентролатеральной областях продолговатого мозга и образуют так называемые дорсал ьную и вентральную дыхательную группу.

Дыхательные нейроны, активность которых вызывает инспирацию или экспирацию, называются соответственно инспираторными и экспираторными нейронами. Инспираторные и экспираторные нейроны иннервируют дыхательные мышцы. В дорсальной и вентральной дыхательной группах продолговатого мозга обнаружены следующие основные типы дыхательных нейронов:

1)ранние инспираторные, которые разряжаются с максимальной частотой в начале фазы вдоха;

2)поздние инспираторные, максимальная частота разрядов которых приходится на конец инспирации;

3)полные инспираторные с постоянной или постепенно нарастающей активностью в течение фазы вдоха;

4)постинспираторные, которые имеют максимальный разряд в начале фазы выдоха;

5)экспираторные с постоя нной или постепенно нарастающей активностью, которую они проявляют во вторую часть фазы выдоха;

6)преинспираторные, которые имеют ма ксимальный пик активности непосредственно перед началом вдоха. Тип нейронов определяется по проявлению его активности относительно фазы вдоха и выдоха.(советую рассказать в этом вопросе еще ответ на следующий

13. Роль варолиева моста в регуляции дыхания.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом аналогичной системы среднего Мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору большого мозга, вызывая пробуждение или сонное состояние.

В ретикулярной формации моста Находятся две группы ядер , которые относятся к общему дыхательному центру. Один центр активирует центр вдоха продолговатого мозга ,другой ‒ Центр выдоха . Нейроны дыхательного центра, расположенные в мосте, адаптируют работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствии с меняющимся состоянием организма. В мосту находятся два ядра дыхательных нейронов:

Предполагают,что дыхательные нейроны моста регулируют смену фаз дыхания и скорость дыхательных движений. В сочетании с двусторонней перерезкой блуждающих нервов разрушение указанных ядер вызывает остановку дыхания на вдохе.

Диафрагмальные мотонейроны своими аксонами образуют диафрагмальный нерв. Нейроны расположены узким столбом в медиальной части вентральных рогов от С111.доС1V. Диафрагмальный нерв состоит из 700— 800 миелиновых и более 1500 безмиелиновых волокон. Подавляющее количество волокон является аксонами а-мотонейронов, а меньшая часть представлена афферентными волокнами мышечных и сухожильных веретен, локализованных в диафрагме, а также рецепторов плевры, брюшины и свободных нервных окончаний самой диафрагмы. Мотонейроны сегментов спинного мозга, иннервирующие дыхательные мышцы. На уровне C1—С11 вблизи латерального края промежуточной зоны серого вещества находятся инспираторные нейроны, которые участвуют в регуляции активности межреберных и диафрагмальных мотонейронов .

уровне от Th I V д о Thx. Мотонейроны, иннервирующие мышцы брюшной стенки, локализованы в пределах вентральных рогов спинного мозга на уровне Thiv— LII.

14. Механизм генерации дыхательного ритма. Фазы активности дыхательных нейронов, их физиологическое значение.

Дорсальная дыхательная группа (ДДГ) представляет собой симметричные области продолговатого мозга, расположенные вентролатеральнее ядра одиночного пучка. Дыхательные нейроны этой группы относятся только к инспираторному типу нейронов и представлены поздними и полными инспираторными нейронами.

Вентральная дыхательная группа (ВДГ) расположена латеральнее обоюдного ядра продолговатого мозга, иди ядра блуждающего нерва. ВДГ подразделяется на ростральную и каудальную части относительно уровня за¬ движки (obex) продолговатого мозга

Ростральная часть ВДГ состоит из инспираторных нейронов разных типов: ранних, полных, поздних инспираторных и постинспираторных. Ранние инспираторные и постинспираторные нейроны ВДГ называются проприобульбарными нейронами, так как они не направляют свои аксоны за пределы дыхательного центра продолговатого мозга и контактируют только с другими типами дыхательных нейронов. Часть полных и поздних инспираторных нейронов направляет свои аксоны к дыхательным мотонейронам спинного мозга.

Каудальная часть ВПГ состоит только из экспираторных нейронов, Все экспираторные нейроны направляют аксоны в спинной мозг. При этом 40%~ экспираторных нейронов иннервируют внутренние межреберные мышцы, а 60 % — мышцы брюшной стенки.

Нейроны дыхательного центра в зависимости от проекции их аксонов подразделяют на три группы:

•проприобульбарные нейроны, связанные с другими нейронами дыхательного центра и участвующие только в генерации дыхательного ритма;

•нейроны, которые синаптически связаны с дыхательными мотонейронами спинного мозга и управляют мышцами вдоха и выдоха;

•нейроны, иннервирующие мышцы верхних дыхательных путей и регулирующие поток воздуха в дыхательных путях.

Генерация дыхательного ритма. Спонтанная активность нейронов дыхательного центра начинает появляться к концу периода внутриутробного развития. Возбуждение дыхательного центра у плода появляется благодаря пейсмекерным свойствам сети дыхательных нейронов продолговатого мозга. Иными словами, первоначально дыхательные нейроны способны само¬ возбуждаться. Этот же механизм поддерживает вентиляцию легких у новорожденных в первые дни после рождения. С момента рождения по мере формирования синаптических связей дыхательного центра с различными отделами ЦНС пейсмекерный механизм дыхательной активности теряет свое физиологическое значение. У взрослых животных ритмическая активность в нейронах дыхательного центра возникает и изменяется под влиянием различных синаптических воздействий на дыхательные нейроны.

15. Рефлекторная регуляция дыхания, роль механорецепторов. Рефлексы слизистых оболочек носа, глотки, гортани, трахеи и бронхиол. Рефлекс Геринга-Брейера.

Значение рецепторов верхних дыхательных путей. На деятельность дыхательного центра оказывают влияние сигналы, идущие от верхних дыхательных путей.

При дыхании инспираторным потоком воздуха раздражаются рецепторы слизистой оболочки носа, преимущественно холодовые рецепторы. При этом имеют значение температура вдыхаемого воздуха и испарение воды с поверхности слизистой оболочки, сопровождающееся ее охлаждением. В меньшей степени раздражаются механорецепторы. Импульсы от рецепторов слизистой оболочки полости носа, раздражаемых потоками воздуха, поступают в мозг по волокнам тройничного нерва и оказывают на дыхательный центр слабое тормозящее влияние. Примесь к вдыхаемому воздуху паров пахучих веществ раздражает обонятельные рецепторы, расположенные в верхних носовых ходах. Сначала возникают короткие быстрые вдохи («принюхивание»), способствующие поступлению пахучих веществ к обонятельным рецепторам.

Раздражением рецепторов верхних дыхательных путей вызывается ряд защитных рефлексов. В результате действия воды на область нижних носовых ходов возникает рефлекторное апноэ, предупреждающее попадение воды в дыхательные пути («рефлекс ныряльщиков»). Дыхание тормозится также во время глотания, при попадании в полость носа едких веществ, например паров аммиака. Если в гортань попадают инородные частицы, происходят рефлекторное смыкание голосовых связок и сужение бронхов, препятствующие попаданию инородных частиц в нижние дыхательные пути.

Раздражение слизистой оболочки воздухоносных путей накапливающейся слизью, пылью, инородными телами вызывает чиханье или кашель. Чиханье обусловлено раздражением чувствительных окончаний тройничного нерва в слизистой оболочке полости носа, кашель — раздражением рецепторов гортани и трахеи.

Кашель и чиханье начинаются с глубокого вдоха, за которым следует смыкание голосовых связок. Затем происходит сокращение экспираторных мышц, а голосовые связки расходятся.