пропорциональна до определенного предела силе наносимого воздействия. Рост

выраженности ответной реакции связан с увеличением количества структур,

вовлекаемых в ответную реакцию.

● закон времени (длительности действия) - чтобы возник ПД, время действия стимула должно быть не меньше пороговой величины, выражается в виде кривой Гоорвега

—Вейса—Лапика (см картиночку из следующего вопроса).

●закон крутизны (времени нарастания силы) - чтобы возник ПД, крутизна стимула должна быть не меньше пороговой величины

3.Методы исследования возбудимых тканей.

В настоящее время для регистрации МП покоя используют стеклянные микроэлектроды.

Этот метод обеспечивает также регистрацию ПД и синаптических сигналов в мышечных

волокнах и нейронах.

Острый стеклянный микроэлектрод подводят к клетке, второй электрод помещают в

внеклеточную жидкость. Оба электрода присоединяют к усилителю и осциллографу для

регистрации потенциала. В этом случае на осциллографе отсутствует какой-либо потенциал, так как оба электрода находятся снаружи от клетки. Наибольшее значение МП

покоя зарегистрированы в возбудимых клетках и составляют -60 до -90 мВ.

Хронаксиметрия - метод оценки функционального состояния нервно-мышечной системы у

человека (при ее органическом поражении величина хронаксии и реобазы значительно

возрастает). В основе метода лежит построение графика, называемого кривой электровозбудимости. Строится кривая силы-времени или кривая Гоорвега-Вейса-Лапика.

График - равносторонняя гипербола - ветви идут параллельно осям координат и их не пересекают.

Реобаза - пороговая сила раздражителя

Хронаксия (понятие ввел Лапик) - время, в течение которого должен действовать

удвоенный раздражитель реобаза для возникновения возбуждения

Использование этого критерия позволяет точно измерить временные характеристики

возбудимых структур, тк измерение происходит на крутом изгибе гиперболы.

4. Потенциал покоя и его происхождение.

Потенциал покоя является результатом разделения зарядов между наружней и

внутренней поверхностями мембраны, в котором участвуют ионы. Снаружи

концентрируются положительные заряды, а внутри - отрицательные. Разделение зарядов

сохраняется благодаря тому, что билипидный слой мембраны препятствует диффузии

ионов. Разделение зарядов приводит к возникновению разности электрических потенциалов на мембране.

Передвижение заряженных ионов по концетрационному градиенту через ионные канальца и

разделяет заряды на мембране, обеспечивая формирование МП покоя. При этом движение ионов происходит через определенные каналы - каналы покоя, открывающиеся без особых

воздействий. Следовательно, возникновение МП является пассивным процессом, который не требует особых затрат энергии.

В различных живых клетках МП покоя формируется по-разному. Обычно в этом участвуют

ионы калия, которые движутся через калиевые каналы покоя. Они начинают двигаться

благодаря химической движущей силе по градиенту концентрации из цитоплазмы в окружающую среду, формируя положительный заряд на наружной поверхности. Внутри отрицательный заряд формируется за счет органических анионов, а в некоторых случаях – за счет приближения анионов хлора к внутренней поверхности мембраны. Как только сформировался заряд на мембране, появляется электрическая

движущая сила, заставляющая ионы калия входить внутрь, вследствие чего

устанавливается равновесие зарядов на обеих сторонах мембраны, движение через каналы прекращается.

Кроме того, на величину МП покоя вносит свой вклад и работа натрий-калиевых насосов. Он ассиметричен - при каждом цикле работы насоса 3 иона натрия выводятся из клетки, а 2 иона калия входят в клетку, отсюда при каждом цикле работы насоса клетка теряет один положительный заряд, поэтому он называется электрогенным. Поскольку

насос постоянно работает, клетка постоянно теряет положительные заряды и разность

потенциалов на мембране увеличивается.

5. Активный и пассивный транспорт веществ через мембрану. Натрийкалиевый насос.

2 основных вида транспорта:

1)пассивный (случайное движение молекул веществ через межмолекулярные пространства в мембране или в комбинации с белком-переносчиком, без затрат энергии);

-простая диффузия;

-облегченная диффузия.

2)активный (движение ионов или других веществ через мембрану в комбинации с белком-переносчиком против градиента концентрации (или против электрического градиента, а также градиента давления). Такое движение требует дополнительного источника энергии помимо кинетической энергии).

-первично активный;

-вторично активный:

-котранспорт;

-контртранспорт.

*необязательная вставочка про механизм диффузии*

Диффузия - непрерывное движение молекул относительно друг друга в жидкостях или газах. Когда движущаяся молекула А приближается к неподвижной молекуле Б, электростатические и другие ядерные силы молекулы А толкают молекулу Б, передавая ей часть энергии движения молекулы А. При этом молекула Б приобретает кинетическую энергию движения, тогда как молекула А замедляется, теряя часть своей кинетической энергии. В связи с этим, как показано на рис. 4-3, одиночная молекула в растворе «отскакивает» от других молекул сначала в одном направлении, затем— в другом и т.д., совершая тысячи случайных «отскоков» в секунду. Т.о. это непрерывное движение молекул и составляет диффузию.

ПАССИВНЫЙ ТРАНСПОРТ.

Простая диффузия - кинетическое движение молекул или ионов происходит через отверстие в мембране или межмолекулярные пространства без какого-либо взаимодействия с мембранными белками-пе- реносчиками. Скорость диффузии определяется количеством вещества, скоростью кинетического движения, числом и размером отверстий в мембране, через которые могут перемещаться молекулы или ионы.

Может происходить двумя способами:

(I) через межмолекулярные промежутки липидного бислоя, если диффундирующее вещество растворимо в жирах;

(2) через заполненные водой каналы, пронизывающие некоторые крупные транспортные белки

Белковые каналы отличаются двумя важными особенностями:

(I) они часто избирательно проницаемы для определенных веществ;

(2)многие каналы могут открываться или закрываться с помощью ворот.

-электроуправляемые ворота - молекулярная конформация ворот или их химических связей соответствует электрическому потенциалу на клеточной мембране;

-хемоуправляемые (лигандуправляемые) ворота - открываются при связывании с белком химического вещества лиганда. Это ведет к конформационному или химическому изменению в белковой молекуле, что открывает или закрывает ворота.

Облегченная диффузия = диффузия с переносчиком – требует взаимодействия с белком-переносчиком, который способствует транспорту молекул или ионов, связываясь с ними химически и в такой форме курсируя через мембрану.

К наиболее важным веществам, проходящим через клеточную мембрану посредством облегченной диффузии, относят глюкозу и большинство аминокислот. Молекула переносчика для глюкозы обнаружена, и ее молекулярная масса около 45000. Она может также транспортировать некоторые другие моносахариды, структура которых подобна структуре глюкозы, включая галактозу. Кроме того, скорость облегченной диффузии глюкозы в 10-20 раз может повысить инсулин.

АКТИВНЫЙ ТРАНСПОРТ.

К веществам, активно транспортируемым, по крайней мере, через некоторые клеточные мембраны, относят

ионы натрия, калия, кальция, железа, водорода, хлора, йода, мочевой кислоты, некоторые сахара и большинство аминокислот.

Первично активный – энергия извлекается непосредственно при расщеплении аденозинтрифосфата или некоторых других высокоэнергетических фосфатных соединений.

●Натрий-калиевый насос – транспортный процесс, который выкачивает ионы натрия через мембрану клетки наружу и в то же время закачивает в клетку ионы калия. Этот насос отвечает за поддержание различной концентрации ионов натрия и калия по обе стороны мембраны, а также за наличие отрицательного электрического потенциала внутри клеток.

На выступающей внутрь стороне белка-переносчика 3 рецепторных участка для ионов натрия; эта же часть обладает АТФ-азной активностью. На наружной части - 2 для ионов калия.

Механизм работы: Когда 2 иона калия связываются с белком-переносчиком снаружи и 3 иона натрия связываются с ним внутри, активируется АТФ-азная функция белка. Это ведет к расщеплению I молекулы АТФ до АДФ с выделением энергии, в рез-те чего 3 иона натрия идут наружу, 2 иона калия внутрь клетки. Для некоторых клеток, например электрически активных нервных клеток, от 60 до 70% всей потребляемой клеткой энергии тратится на перемещение натрия наружу и калия внутрь.

Для чего он вообще нужен:

-регуляция объема клетки – клетка разбухает, автоматически активируется Na+/K+-нacoc, обеспечивая удаление из клетки еще большего числа ионов вместе с водой

-электрогенная природа Na+/K+-нacocа – Hacoc выкачивает 3 иона натрия наружу на каждые 2 иона калия, входящие внутрь. Это означает, что I положительный заряд выводится наружу при каждом цикле работы насоса. Создается избыток положительных зарядов на поверхности клетки и дефицит положительных ионов внутри клетки, т.е. внутренняя часть клетки заряжается отрицательно, создается трансмембранная разность потенциалов;

Вторично активный – обеспечивается вторичной энергией, накопленной в форме разности концентраций побочных веществ, молекул или ионов, по обе стороны клеточной мембраны, созданной первоначально первично активным транспортом.

Когда ионы натрия транспортируются наружу клетки с помощью первично активного транспорта, обычно возникает высокий концентрационный градиент ионов натрия: высокая концентрация снаружи и очень низкая концентрация внутри клетки. Этот градиент является хранилищем энергии, поскольку избыток натрия снаружи клеточной мембраны всегда пытается диффундировать внутрь клетки. При соответствующих условиях эта энергия диффузии натрия может перемещать через мембрану вместе с натрием другие вещества. Это явление называют котранспортом, оно представляет одну из форм вторично активного транспорта.

При контртранспорте ионы натрия также пытаются диффундировать внутрь клетки в связи с их высоким градиентом концентрации. Однако на этот раз транспортируемое вещество находится внутри клетки и должно быть выведено наружу. Натрий связывается с рецептором на белке-переносчике с наружной стороны, переносимо в-во одновременно связывается с рецептором на этом же белке, но изнутри. Происходят конформационные изменения и энергия, освобождаемая при движении иона натрия внутрь, обеспечивает движение другого вещества наружу.

6. Потенциал действия, его фазы и механизм их происхождения. Динамика возбудимости клетки в различные фазы потенциала действия.

Потенциал действия - быстрое колебание мембранного потенциала в положительную

сторону при действии порогового и сверхпорогового раздражителя.

Условия возникновения ПД:

●Деполяризация должна достигнуть критического уровня деполяризации

●Ток натрия в клетку должен превышать ток калия из клетки в 20 раз (каналы для натрия быстропроводящие, а для калия – медленные)

●Должна развиться регенеративная деполяризация.

1 фаза - Локальный ответ - медленная деполяризация- открытие медленных

натриевых каналов. местная активная кратковременная и обратимая деполяризация

мембраны, в ответ на подпороговый стимул. При этом открывается небольшое количество натриевых каналов. Не подчиняется закону «все или ничего». Подчиняется закону силы -

амплитуда ЛО зависит от силы стимула (чем она больше, тем больше ЛО).

Распространяется по мембране затуханием (декрементом). Может суммироваться (в

результате амплитуда деполяризации увеличивается). Трансформируется в потенциал

действия при достижении уровня критической деполяризации.

2 фаза - По достижении критического уровня открываются (-70мВ) открываются быстрые

натриевые каналы за счет m-активационных ворот. Их количество огромно. Натрий со

скоростью 6 тыс ионов в 1 мс врывается в клетку и меняет заряд клетки в положительную

сторону.

3 фаза - Перезарядка, овершут - Когда потенциал достиг +30 мВ, натриевые каналы

закрываются за счет h-инактивационных ворот

4 фаза - Быстрая/начальная реполяризация - Открываются калиевые и хлорные каналы.

Калий уносит положительный заряд из клетки, а хлор вносит отрицательный. Мембранный

потенциал начинает восстанавливаться;

5 фаза - отрицательный следовой потенциал - Возникает при замедленной

реполяризации;

6 фаза - положительный следовой потенциал - гиперполяризация связанная с

продолжающимся калиевым током. Мембранный потенциал клетки становится меньше

потенциала покоя.(-97мВ)

ПД связан с открытием потенциал-активируемых натриевых каналов и поступлением ионов натрия в цитоплазму. Следовая деполяризация обеспечивается входом ионов натрия, а следовая гиперполяризация - выходом калия.