Раздел 4: Метаболизм. Биоэнергетика клеток. Химия и обмен углеводов Введение

Метаболизм – совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен организма веществами и энергией с внешней средой, вследствие чего происходит постоянное обновление самого организма. С точки зрения физики живой организм существует за счет увеличения энтропии внешней среды в соответствии со вторым законом термодинамики: G = H - TS, то есть (S_{организма} + S_среды)  0, тогда G 0 и в самом организме могут происходить упорядоченные процессы.

Организм получает энергию в виде пищевых веществ, расщепляя которые в окислительных процессах катаболизма («метаболическая воронка») трансформирует часть этой энергии в высокоэнергетические (макроэргические) соединения (большей частью в АТФ¹). Последние, в свою очередь, используются организмом в восстановительных процессах анаболизма в качестве источника энергии для синтеза собственных высокомолекулярных соединений.

Внутриклеточный метаболизм основных классов питательных веществ – углеводов, белков и жиров – представляет собой разветвленную метаболическую сеть, объединяемую в митохондриях общим амфиболическим путем – циклом трикарбоновых кислот (ЦТК), метаболиты которого участвуют в анаплеротических (восполняющих) реакциях, связывающих обмен разных классов соединений между собой.

Образование АТФ из АДФ и фосфорильного остатка – ферментативный энергозависимый процесс, получивший название фосфорилирование АДФ. В зависимости от источника энергии и механизма образования макроэргической связи различают два основных способа синтеза АТФ:

1. меньший по объему, эволюционно более ранний, который может осуществляться в анаэробных условиях – субстратное фосфорилирование за счет энергии других макроэргических соединений (1,3-бисфосфоглицерат, фосфоенолпируват, сукцинил-КоА, креатинфосфат);

2. сопряженное с дыханием окислительное фосфорилирование, осуществляемое на внутренней мембране митохондрий ферментом АТФ-синтазой за счет энергии разности электрохимических потенциалов Н⁺, возникающей при раздельном переносе электронов и протонов в дыхательной цепи митохондрий от восстановительных эквивалентов НАДН(Н⁺) или ФАДН₂ на молекулярный кислород в процессе биологического окисления (хемиосмотическая теория П. Митчелла).

Поскольку в организме человека и животных основное количество восстановительных эквивалентов образуется в результате окислительного распада углеводов, целесообразно начать знакомство с обменом веществ и энергии с изучения химии углеводов и их метаболизма. Метаболизм углеводов составляют катаболические энергообразующие пути (гликолиз, гликогенолиз, петозофосфатный путь окисления глюкозы) и анаболические энергозатратные пути (синтез гликогена и глюконеогенез – образование глюкозы из неуглеводных источников: лактата, аминокислот или глицерина).

Направленность, интенсивность и согласованность протекания метаболических процессов регулируется ферментами под контролем гормональной и нервной системы при участии клеточных рецепторов и вторичных переносчиков сигнала. Нарушение регуляции, как и онтогенетические изменения ферментных систем, приводят к патологии обменных процессов и развитию заболеваний.

В данном разделе приводятся лабораторные работы, демонстрирующие специфичность ферментов, расщепляющих углеводы, методы количественного определения глюкозы и построения «сахарных кривых», кроме того, представлены методики определения активности фермента ЦТК - сукцинатдегидрогеназы и метаболита гликолиза - пирувата.