2.3. Органические вещества минерализованных тканей

Количество органических веществ в минерализованных тканях не превышает 30% от их влажной массы (таблица 3), и на 90-95% они состоят из коллагена I типа, а 5-10% этого количества приходится на долю неколлагеновых белков (гликопротеинов, протеогликанов, факторов роста, ферментов), фосфолипидов, цитрата (табл. 3). Из фибрилл коллагена I типа строится каркас органического матрикса минерализованных тканей.

Таблица 3

Содержание органических веществ в минерализованных тканях [8 с изменениями]

Ткани	Органические вещества, в % от влажной массы костной ткани (% соотношения органических веществ)
	Коллаген	Протеогликаны и свободные ГАГ	Неколлагеновые белки, фосфолипиды и др.
Костная Цемент Дентин Эмаль	28 (90,3) 25 (92,6) 19,0 (95,0) ----	0,2 (0,7) 0,2 (0,8) 0,1 (0,5) ----	2,8 (9,0) 1,8 (6,7) 0,9 (4,5) 1,0 /100

Среди представленных в таблице 3 органических веществ наибольшее их содержание отмечено в костной ткани. В то же время, в эмали зуба полностью отсутствуют коллаген I типа, протеогликаны и свободные ГАГ.

Уникальные свойства костной ткани (способность к минерализации) придают многочисленные неколлагеновые белки.

Неколлагеновые белки костной ткани Гликопротеины

Остеонектин – белок гликопротеин. Он синтезируется и секретируется остеобластами и функционально активными остеоцитами. Остатки глутами-

новой (Глу) и аспарагиновой (Асп) кислот, аминокислотные и фосфорилиро-

ванные остатки лизина (Лиз) связывают ионы Са²⁺ и присоединяются к гидрокиапатитам (рис. 12). Способность связывать ионы Са²⁺, коллаген I типа и ГАП позволяет остеонектину формировать центры кристаллизации и инициировать процесс минерализации костной ткани.

NH - PO₃^2-….Са²⁺ ГАП

СОО^- …..Са²⁺

NН₃⁺ ….. РО₄^3-…Са²⁺

Рис. 12. Строение остеонектина: 1-остатки Глу, Асп кислот; 2-аминокислотные остатки Лиз; 3-фосфорилированные остатки Лиз; 4-углеводный фрагмент [1 с изменениями]

Остеокальцин – кислый белок гликопротеин, синтезируется остеобластами. Состоит из 49 аминокислотных остатков, из которых 3-5 представлены γ- карбоксиглутаминовой кислотой (γ-Глу или gla) (рис. 13).

Са^{2+___ -}ООС

Са^{2+___ -}ООС

ГАП

Са^{2+___ -}ООС

Са^{2+___ -}ООС

СОО^-

СОО^-

Са²⁺

Остеокальцин

Активированные

остеокласты

Рис. 13. Взаимодействие остеокальцина с фосфолипидами мембран остеокластов, где группы СОО^- - остатки γ-Глу кислот [1 с изменениями]

Их образование катализирует фермент глутамилкарбоксилаза, использующий витамин К в качестве кофактора. Остеокальцин карбоксильными группами связывает ионы Са²⁺ и присоединяется к кристаллам гидроксиапатитов. Комплекс остеокальцин и Са²⁺-ГАП взаимодействует с остеокластами и активирует их. Активированные остеокласты секретируют кислую фосфатазу, участвующую в резорбции кости.

Gla (γ-Глу)-протеин матрикса – кислый белок гликопротеин, родственный остеокальцину. Секретируется остеобластами на более ранних стадиях развития кости. В его состав входят 5 остатков γ-Глу. Gla-протеин связывает ионы Са²⁺, взаимодействует с остеокластами и активирует их (рис. 14). Активированные остеокласты секретируют кислую фосфатазу, участвующую в резорбции кости.

G

Са²⁺

la-протеин

G

Остеокласт неакт.

la-протеин- Са²⁺

G la-протеин-Са²⁺- Остеокласт акт.

Секреция коллагеназы

Гидролиз коллагена

( разрушение матрицы)

Замедление минерализации

Рис. 14. Активирующее действие Gla-протеина на остеокласты [1 с изменениями]

Сиалопротеин кости – кислый белок гликопротеин с большим содержанием углеводов, 12% которых представлены сиаловой

кислотой (N-ацетилнейраминовая кислота). Сиалопротеин кости синтезируется остеобластами. В его состав входят фосфорилированные остатки серина и повторяющиеся последовательности глутаминовой кислоты (рис. 15). Он связывает ионы Са²⁺ и кристаллы гидроксиапатитов. Комплекс сиалопротеин кости и Са²⁺-ГАП активирует остеокласты и способствует прикреплению их к поверхности кости. Этим стимулируется резорбция матрикса костной ткани и тормозится рост ГАП.

Рис. 15. Участие сиалопротеина в прикреплении остеокластов к поверхности кости [1]

О

поверхность кости

стеопонтин – кислый белок гликопротеин, синтезируется остеобластами. Содержит повторы аспарагиновой кислоты, которые связывают ионы Са²⁺ и кристаллы ГАП (рис. 16). Остеопонтин соединяется с остеокластами и активирует их.

Рис. 16. Влияние остеопонтина на активность остеокластов [1], где ОП – остеопонтин, СК – сиалопротеин кости