19. Классификация плазмид.

Ответ. Плазмиды – это внехромосомные автономно реплицирующиеся молекулы ДНК, которые не способны самостоятельно существовать вне клетки. Классификация. По молекулярной массе: мелкие, средние и крупные в диапазоне 1 – 100 – 200 кб. Копийность: высококопийные (до 100 и более копий) и низкокопийные (1–2 мегаплазмиды). По специфичности: плазмиды с узким (присутствуют в клетках одного вида бактерий) и широким (в клетках разных видов бактерий) спектром хозяев. По автономности. Автономные плазмиды существуют в цитоплазме бактерий и способны самостоятельно репродуцироваться; в клетке может присутствовать несколько их копий. Интегрированные плазмиды репродуцируются одновременно с бактериальной хромосомой. Интеграция плазмид происходит при наличии гомологичных последовательностей ДНК, при которых возможна рекомбинация хромосомной и плазмидной ДНК (что сближает их с профагами). По способности передаваться от одной клетки к другой: конъюгативные (трансмиссивные); неконъюгативные (мобилизуемые). По совместимости в одной клетке: совместимые; несовместимые (близкородственные). По фенотипическому проявлению признака: криптические (скрытые); некриптические. По детерминированному признаку: R-плазмиды (от англ. resistance – противодействие, содержат гены – r-гены, ответственные за устойчивость к лекарственным препаратам). Обусловленная R-плазмидами лекарственная устойчивость связана: с изменением проницаемости поверхностных структур бактериальной клетки для антибиотиков; с синтезом ферментов, разрушающих или модифицирующих антибиотики (β-лактамазы, ацетилирование хлорамфеникола). Плазмиды патогенности – Ent и Hly (содержат tox-гены, ответственные за синтез токсинов – энтеротоксинов и гемолизинов соответственно). Бактериоциногенные плазмиды (например, Col-плазмида у E. Coli содержат гены, ответственные за синтез бактериоцинов). Бактериоцины – антибиотические вещества белковой природы, синтезируемые бактериями и подавляющие рост и размножение близкородственных микроорганизмов, не лизирую последних. Синтез бактерицинов является для клетки-продуцента летальным, но потенциальные бактерии-продуценты, не продуцирующие их в данный момент, устойчивы к воздействию бактериоцинов. В отличии от других плазмид, факторы бактериоциногенности реже интегрируются в хромосому, редко элиминируются, многие не обладают конъюгативностью. Многие плазмиды, кодирующие образование бактериоцинов, также содержат набор генов, ответственных за конъюгацию и перенос плазмид. Подобные плазмиды относительно крупные (молекулярная масса 25–150*10⁶D), их довольно часто выявляют у грамотрицательных палочек. Большие плазмиды обычно присутствуют в количестве 1–2 копий на клетку. Их репликация тесно связана с репликацией бактериальной хромосомы. F-плазмида (половой фактор/фактор фертильности, содержит гены, контролирующие конъюгацию). При изучении процесса скрещивания бактерий оказалось, что способность клетки быть донором генетического материала связана с присутствием особого F-фактора [от англ. fertility, плодовитость]. F-плазмиды контролируют синтез F-пилей, способствующих спариванию бактерий-доноров (F+) с бактериями-реципиентами (F"). В связи с этим можно указать, что сам термин «плазмида» был предложен для обозначения «полового» фактора бактерий (Джошуа Лёдерберг, 1952). F-плазмиды могут быть автономными и интегрированными. Встроенная в хромосому F-плазмида обеспечивает высокую частоту рекомбинации бактерий данного типа, поэтому их также обозначают как Hfr-плазмиды от англ. high frequency of recombinations, высокая частота рекомбинаций]. Плазмиды биодеградации кодируют ферменты деградации природных (мочевина, углеводы) и неприродных (толуол, камфора, нафталин) соединений, необходимых для использования в качестве источников углерода или энергии, что обеспечивает им селективные преимущества перед другими бактериями данного вида (несут информацию об утилизации некоторых органических соединений, которые бактерии используют в качестве источников углеводов и энергии, например урологические штаммы E. coli содержат плазмиду гидролизации мочевины).