14.4. Моделирование водных сообществ

14.4.1. Отдельные популяции промысловых рыб живут во взаимодействии с другими популяциями рыб и водными животными, образуя водные сообщества. Характерной чертой сообщества является неразрывность трофических связей.

Изучение водных сообществ, в состав которых входят промысловые рыбы, имеет значение, т.к. кормовые взаимоотношения во многих случаях определяют численность и состав популяций промысловых рыб и особенности их колебаний.

14.4.2. Первые математические модели сообщества водных животных принадлежат Лотке и Вольтерра. Например, Вольтерра применил систему уравнений, описывающих взаимодействие популяции хищников и жертв:

, (14.2)

где ,, , - эмпирические коэффициенты,- численность жертвы, - численность хищников.

Как видим, модель основана на гипотезе о пропорциональности количества уничтоженных жертв численности обеих популяций. Подобная гипотеза перенесена из кинетической теории газов, где рассматривается частота столкновений молекул газов.

14.4.3. Дои включил в модель Вольтерра дополнительно зависимость смертности жертвы от плотности популяции жертвы и хищника. Модель Дои исходит из линейной зависимости между гибелью жертв и плотности популяции жертв.

Е.С. Юрочко ввел в модель нелинейные соотношения между рационом и плотностью жертв и избирательностью питания хищника. Холлинг, Кушинг и Харрис подошли к моделированию отношений «хищник-жертва» с учетом поведения хищника и жертвы. Они рассматривают поиск хищником объекта питания как случайный процесс. Кроме того, они учли дельность обнаружения жертвы, плотность концентрации жертвы, скорость движения хищника, время на захват и поедание жертвы и т.д.

Вторая система уравнений Вольтерра принимает во внимание пищевую конкуренцию между двумя популяциями. Она учитывает, что интенсивность увеличения численности зависит от возможности увеличения численности данного вида в оптимальных условиях, роста конкурирующих видов, который ограничен запасами пищи и конкуренцией с другой популяцией. В зависимости от соотношения коэффициентов одна популяция может полностью подавлять другую или наступают колебания численности популяций около положения равновесия.

Можно строить модели сообществ большей сложности, в т.ч. на основе дискретных уравнений.

14.4.4. Кроме водных сообществ, моделируют экосистемы. Так, Г.Г. Винберг и С.И. Анисимов разработали модель водной экосистемы. В соответствии с блок-схемой поступающая в экосистему солнечная энергия потребляется крупным и мелким фитопланктоном. Зоопланктон, который потребляет фитопланктон, делится на мелких фильтраторов (не потребляются рыбами), крупных фильтраторов и хищников. Рыбы потребляют крупных фильтраторов и хищный зоопланктон. Бактерии питаются мертвым органическим веществом и сами служат пищей зоопланктона.

Для каждого из рассмотренных элементов экосистемы записано уравнение зависимости биомассы от рациона и избирательности питания, количества неусвоенной пищи, затрат на обмен, естественной и промысловой смертности.

Все переменные модели выражаются в физических единицах, что облегчает сравнение расчетных и экспериментальных данных. Такое сравнение, несмотря на большие погрешности, показало перспективность подобных моделей для описания водных экосистем.

Известны попытки применения для изучения структуры водных сообществ теории информации, моделей круговорота веществ в водных экосистемах и т.д.

14.4.5. Модели типа хищник-жертва и другие экосистемные модели обычно приближенны, и необходимо оценить, удовлетворительно ли они описывают динамику системы. Известны различные способы такой оценки. Один из них заключается в том, что данные наблюдений разбивают на две части. Считают, что модель удовлетворительно описывает динамику системы, если выполняются два условия:

• удовлетворительная аппроксимация, когда после идентификации параметров модели по данным первой половины выборки, отличие этих данных от полученных по модели не превышает 10%;

• удовлетворительный прогноз, когда отличие данных второй половины выборки от данных, предсказанных моделью, не превышает 15%.