1.3. Основные факторы, влияющие на запасы промысловых рыб

1.3.1. На численность и состав промыслового стада, их колебания в наибольшей степени влияют процессы воспроизводства, развития и роста рыб, естественной и промысловой смертности.

1.3.2. Воспроизводство определяет пополнение промыслового стада рыб. При этом пополнение промыслового стада обычно рассматривают как частный случай воспроизводства, когда учитывают численность потомства при вступлении его в промысловое стадо или в промысел.

Численность пополнения зависит

• от количества и качества производителей;

• плодовитости рыб;

• качества половых продуктов;

• условий и хода нереста;

• выживаемости икры, личинок, мальков.

В свою очередь, эти показатели зависят от условий внешней среды, кормовой базы водоемов, хищничества и т.д.

На количество и качество производителей влияет, прежде всего, численность и состав нерестовых популяций, их состояние.

Численность нерестовой популяции рыб определенного вида, как правило, тесно связана с общей численностью рыб данного вида и является приспособлением к условиям жизни в водоеме, интенсивности и селективности рыболовства.

На количество и качество производителей при одной и той же численности нерестовых популяций влияет возрастная и половая структура нерестовых популяций. Различают три типа нерестовых популяций.

К первому типу относятся популяции без повторно нерестующих и старых, потерявших способность к размножению, особей. Такой тип нерестовой популяции образуют дальневосточные лососи, некоторые бычки, которые после первого нереста погибают.

Второй и третий тип нерестовой популяции состоит из пополнения, т.е. впервые нерестующих рыб, рыб повторно нерестующих, а иногда из старых, не мечущих икру рыб. Однако для второго типа популяции характерно преобладание пополнения над остатком, а для третьего, наоборот, остатка над пополнением. Третий тип нерестовой популяции чаще образует долгоживущие рыбы с растянутым временем полового созревания и с большим количеством в популяции старых рыб. У одного и того же вида рыб второй тип нерестовой популяции может переходить в третий и, наоборот, в основном из-за колебаний величины пополнения.

Имеет значение соотношение полов в нерестовой популяции. У многих видов рыб соотношение полов в нерестовой популяции близко к 1:1. Известны виды рыб с преобладанием самок или самцов. Соотношение полов может быть различным у рыб разного размера и возраста. Так, самцы обычно преобладают в младших возрастных группах. Соотношение может быть неодинаковым в различных частях ареала распространения.

Плодовитость рыб как показатель воспроизводства характеризуют абсолютной и относительной плодовитостью. Под абсолютной плодовитостью понимают количество икринок, которые рыба выметывает в данном году. Относительная плодовитость равна количеству икринок на единицу массы тела самки.

Абсолютная и относительная плодовитость являются видовыми признаками. Однако они изменяются в широких пределах в зависимости от возраста, обеспеченности пищей, условий внешней среды и т.д.

Обычно по мере роста рыбы до определенного возраста плодовитость возрастает, а затем снижается. При этом сначала уменьшается относительная плодовитость, а затем абсолютная. Старые особи иногда дают потомство не каждый год.

Увеличение плодовитости при улучшении обеспеченности пищей проявляется в более раннем половом созревании, увеличении абсолютной плодовитости, сокращении промежутков между нерестом.

При улучшении условий внешней среды плодовитость, как правило, выше из-за ускорения роста особей, увеличения относительной плодовитости, порционного характера нереста. Различаются по плодовитости рыбы одного или близких видов, живущие в разных экологических условиях. Так, проходные рыбы обычно более плодовиты, чем непроходные. Рыбы с нерестом летом и осенью более плодовиты, чем нерестящиеся весной. Глубоководные рыбы обычно менее плодовиты, чем пелагические.

Качество половых продуктов определяется, прежде всего, размером икры и запасом в икре желтка. Как правило, наиболее многочисленное и высококачественное потомство получается из крупной икры и из икры с большим содержанием жира. Вероятность получения такого потомства выше для рыб среднего возраста и при хорошей обеспеченности пищей.

Иногда среди рыб одного поколения, нерестующих одновременно, жирные быстрорастущие рыбы обладают большей абсолютной плодовитостью, однако икра у них мельче и с меньшим количеством жира.

Условия нереста определяются размерами нерестовых площадей, температурой и соленостью воды, наличием подходящего субстрата, количеством особей другого пола и т.д. При отсутствии подходящих условий икрометание может не состояться или икра выметывается не полностью.

На численность поколения влияет продолжительность нерестового периода. Растянутый нерест, когда нерестовый ход длителен или икрометание происходит порционно, способствует лучшему использованию кормовой базы молодью и ослаблению напряженности пищевых отношений на первых этапах развития рыбы. Такой ход нереста, как правило, обеспечивает большую стабильность пополнения.

У многих рыб жизнестойкость молоди из икры в начале, середине и конце нереста неодинакова. Обычно она выше у молоди из икры самок старших и средних возрастов, которые часто подходят на нерест первыми. Такие рыбы дают более богатую пищевыми запасами икру, и она оплодотворяется первыми порциями более высококачественной спермы.

Выживаемость икры и личинок является одним из основных факторов, определяющих численность пополнения. Часто общая смертность от икрометания до конца личиночного периода превышает 99%. Подавляющая часть смертности приходится на собственно эмбриональный и предличиночный период. В это время выживаемость определяется температурой воды, соленостью, газовым режимом, ветром, волнением, наличием хищников. В личиночный период выживаемость зависит от перечисленных факторов и, в большой степени, от обеспеченности пищей.

Смертность рыб особенно велика в критические периоды. Один из таких периодов совпадает с истощением желточного мешка и переходом на другое питание. В этот период личинки зависимы от приспособленности к усвоению новой пищи и от количества пищи.

Критические периоды часто связаны с изменением условий внешней среды и места обитания, т.к. личинки и мальки очень чувствительны к условиям внешней среды.

Выживание личинок и мальков во многом зависит от хищничества. К нему относится каннибализм, уничтожение одного вида рыб другим и хищничество других видов живых организмов.

1.3.3. Развитие рыб после личиночного периода состоит из малькового периода, периода полового созревания и периода половозрелого организма. Переход с одного этапа развития на другой происходит скачкообразно за относительно короткий промежуток времени. Ранние этапы развития протекают обычно за более короткие промежутки времени, чем поздние. В зависимости от температуры, обилия корма и других факторов продолжительность этапов развития меняется. Она несколько отличается также у различных особей одной популяции.

На фоне последовательного развития у рыб наблюдаются циклические (сезонные) изменения. В общем случае они сводятся к чередованию периодов нагула, зимовки, размножения, миграций.

Темп роста зависит от этапа развития рыбы, обеспеченности пищей, условий внешней среды, размеров популяции.

До наступления половой зрелости основные энергетические ресурсы, поступающие с пищей в организм, расходуются на рост. Рыбы в этот период быстро растут, четко реагируют на колебания обеспеченности пищей и условий внешней среды изменением темпа роста. В неблагоприятных условиях жизни у неполовозрелых рыб наблюдается не только замедление средней скорости роста рыб в популяции, но и существенные колебания в темпах роста отдельных рыб. Напротив, в благоприятных условиях жизни средний темп роста повышается, и все рыбы растут более или менее одинаково.

У неполовозрелых рыб сезонные колебания массы и жирности обычно невелики.

Ускорение роста неполовозрелых рыб часто приводит к раннему наступлению половой зрелости и меньшему уничтожению хищниками. У многих видов рыб половая зрелость наступает при достижении определенных размеров, а не возраста.

В короткий период полового созревания энергия в основном расходуется на формирование половых желез, созревание половых продуктов и накопление резервных веществ. Они служат для жизнедеятельности организма в период нерестовой миграции и нереста (когда потребление пищи сокращается или прекращается полностью). В связи с этим в период полового созревания линейный рост рыбы резко замедляется. Однако благодаря большому отложению в организме резервных веществ и созреванию половых продуктов масса рыбы интенсивно растет.

Линейный прирост половозрелых рыб обычно меньше, чем неполовозрелых. Но больший абсолютный прирост массы часто наблюдается у половозрелых рыб. Для половозрелых рыб характерны значительные сезонные колебания массы и жирности. Это связано с зимовкой рыб и соответственно с длительным перерывом в питании, миграциями с большими энергетическими затратами, когда жирность и масса рыбы уменьшается. В период нагула, напротив, масса и жирность рыбы увеличиваются. Кроме того, у рыб с повторным нерестом колебания линейного роста и массы связаны с подготовкой к нересту. В этот период, как отмечено выше, поступающие в организм ресурсы расходуются на накопление жира и формирование половых продуктов. Длина рыб обычно увеличивается после накопления организмом резервных веществ.

Быстрое наращивание массы половозрелых рыб увеличивает плодовитость стада, т.к. плодовитость рыб в большей степени зависит от массы тела, чем от длины и возраста рыбы.

Годовой прирост половозрелых рыб менее зависит от условий жизни, чем годовой прирост неполовозрелых рыб.

Для половозрелых и неполовозрелых рыб характерно взаимное влияние смежных поколений на рост рыб в поколении. Благодаря различию темпов роста рыб одного поколения у многих видов рыб наблюдается наложение размеров рыб смежных поколений. Быстрорастущая группа последующего поколения догоняет в росте группу рыб предыдущего поколения и при ограниченных пищевых ресурсах водоема тормозит ее рост. Рост самой быстрорастущей части данного поколения также замедляется. Вследствие чего ее догоняет основная часть этого поколения. Рост этого поколения замедляется, а колебание роста отдельных рыб увеличивается. Это приводит к усилению их влияния на следующее поколение. Особенно тормозит рост соседних поколений мощное поколение.

В последний период жизни (период старости) у рыб нарушается нормальный для предыдущих периодов развития ход обменных процессов, большая часть кормов идет на поддержание жизни, а не на репродукционные процессы. Качество и количество потомства у старых рыб снижается, функции половых желез постепенно затухают.

Темп роста у старых особей, как правило, ниже, чем в предыдущий период, и он колеблется в зависимости от условий внешней среды и обеспеченности пищей.

Возраст наступления старости и предельный рост рыбы являются видовым признаком, но они зависят от возраста наступления половой зрелости, обеспеченности пищей и других факторов. Ускорение полового созревания, ухудшение условий жизни, как правило, приводит к сокращению продолжительности жизни и снижению предельного возраста рыбы.

1.3.4. Все причины убыли стада рыбы связаны с естественной смертностью и промысловой смертностью. Рассмотрим сначала естественную смертность рыб.

Основные причины естественной смертности:

• от старости, включая смертность после нереста;

• под воздействием неблагоприятных условий внешней среды;

• от низкой обеспеченности пищей;

• от хищников;

• от паразитов и болезней.

Естественная смерть от старости наступает в некотором предельном возрасте. Такой возраст для рыб определенного вида колеблется в зависимости от обеспеченности пищей, условий внешней среды, времени созревания рыбы.

Некоторые виды рыб полностью погибают после первого нереста. У других видов рыб погибают только все самцы или самцов погибает больше, чем самок. Смертность старых особей вообще и более ранняя смертность самцов приводит к освобождению кормов для повышения продуктивности остальной части популяции.

К сожалению, закономерности изменения предельного возраста рыб одной популяции, у разных популяций одного вида и, наконец, у разных видов рыб изучены недостаточно. Известно лишь, что, чем больше в среднем предельный возраст рыб, тем больше времени проходит от начала гибели от старости отдельных рыб до гибели от старости всего поколения.

Смертность под воздействием неблагоприятных условий внешней среды (абиотических факторов) наиболее характерна для ранних этапов развития рыбы. В этот период особи малоподвижны и не всегда способны избегать зон с неблагоприятными условиями внешней среды. Абиотические факторы не только непосредственно вызывают гибель рыб, но косвенно влияют на смертность через изменение кормовой базы, условий нагула, воздействия хищников и паразитов и т.д.

Наиболее часто причиной смертности рыб является значительное повышение или понижение температуры, солености, нарушение газового режима. Очень большой может быть гибель икры под влиянием штормов. Неблагоприятное влияние абиотических факторов чаще сказывается на границах ареала распространения вида, а не в его биологическом центре.

Гибель рыбы иногда резко возрастает под влиянием деятельности человека, например, в результате изменения режима рек гидросооружениями и загрязнения вод.

Обеспеченность пищей влияет на интенсивность смертности прямо и косвенно. Недостаток пищи может непосредственно вызвать гибель на ранних этапах развития рыбы, особенно при переходе с питания желтком на питание внешним кормом. Иногда причиной смертности служит неполная обеспеченность личинок желточным кормом при плохом качестве икры.

Чаще обеспеченность пищей влияет на интенсивность смертности косвенно. Так, при слабой обеспеченности производителей пищей появляется менее жизнестойкое потомство. Медленный в связи с этим рост рыбы приводит к более позднему выходу поколения из-под интенсивного воздействия хищников. Слабая упитанность перед зимовкой усиливает воздействие паразитов и увеличивает смертность. Ухудшение обеспеченности пищей приводит к удлинению сезона нагула. В результате этого рыба может оказаться в неблагоприятных температурных условиях и т.д.

Важной составляющей естественной смертности является смертность от хищников. Мелкие виды рыб уничтожаются, как правило, в течение всей жизни. Крупные виды рыб гибнут от хищников в основном на ранних этапах жизненного цикла.

Каждый тип хищника питается жертвами определенного вида, размера и формы, т.е. воздействие хищников на популяцию рыб селективно. Наиболее страдают от хищников особи младших возрастных групп, поэтому снижается, прежде всего, величина пополнения промыслового стада.

Влияние хищников на стадо рыб больше в высоких широтах, в низовьях рек по сравнению с верховьями, на меньших глубинах.

Для оценки воздействия хищника на популяцию рыб полезно различать три случая:

• когда численность жертв велика и не ограничивает потребность хищника. В этом случае гибель рыб определяется численностью и активностью хищника, продолжительностью контакта жертвы и хищника;

• когда гибель рыб зависит от численности жертв, численности и активности хищника;

• когда хищник поедает всех рыб, которые не могут уйти в места недоступные для хищника.

Характер и интенсивность воздействия хищников на популяцию рыбы зависит от различных абиотических факторов, количества других жертв, которыми питается тот же хищник, от наличия других хищников с тем же питанием, от состояния и поведения жертвы.

Обычно хищники питаются короткий промежуток времени как в течение года, так и в течение суток.

Закономерности естественной смертности и предельный возраст рыбы определяются как общими закономерностями, так и видовыми особенностями рыб.

Из общих закономерностей, характерных для всех видов рыб, можно отметить очень высокую естественную смертность на ранних этапах развития рыбы. В дальнейшем у большинства рыб наступает период сравнительно стабильной и небольшой естественной смертности. Этот период соответствует середине жизненного цикла рыб. Наконец, по мере приближения к предельному возрасту, естественная смертность постепенно возрастает.

Самые младшие возрастные группы отсутствуют в промысловом стаде. Самые старшие возрастные группы малочисленны. По этим причинам интенсивность естественной смертности часто принимают постоянной. В более точных расчетах учитывают зависимость естественной смертности рыб от возраста.

1.3.5. Промысел оказывает на популяции рыб существенное и разнообразное влияние. Характер и степень воздействия промысла на популяцию промысловых рыб определяется, прежде всего, его интенсивностью и селективностью лова и промысла.

Интенсивность промысла обычно характеризуют промысловым усилием (количеством судов, орудий лова, обловленным пространством водоема, коэффициентом промысловой смертности, интенсивностью лова и вылова и т.д.).

Селективность рыболовства является результатом совместного проявления селективности орудий лова и селективности промысла. Последняя обусловлена особенностями распределения объектов лова и промысла в водоеме.

Показатели интенсивности промысла и селективности рыболовства подробно рассмотрены в следующих главах учебного пособия.

Возможны два основных случая воздействия промысла на популяцию.

В первом случае наблюдается чрезмерный вылов рыб непромысловых размеров. В конечном итоге такой промысел приводит к снижению общей массы улова и улова на усилие, изменению возрастного состава улова. Однако, если промысел не слишком интенсивен, то воспроизводительная способность популяции не снижается. Периодически высокоурожайные поколения существенно увеличивают численность популяции и приводят к большой амплитуде колебаний численности.

Второй случай характерен завышенным изъятием производителей. Оставшиеся производители не в состоянии обеспечить восстановление численности популяции, и запас устанавливается на новом более низком уровне. Такое состояние промысла ведет к устойчивому уменьшению возможных уловов. Кроме того, снижается численность пополнения даже в годы с благоприятными условиями нереста и выживания молоди.

Влияние промысла на популяцию неодинаково для рыб с длинным и коротким жизненным циклом.

Первая группа рыб очень чувствительна к промыслу. Часто небольшое изъятие существенно уменьшает число старых рыб в запасе. Если пополнение постоянно, то даже 10% ежегодного изъятия иногда уменьшает общую биомассу рыб на 30-40%. При увеличении пополнения численность запаса постепенно восстанавливается.

Рыбы с коротким жизненным циклом обычно обладают высокой воспроизводительной способностью. Они выдерживают достаточно интенсивный промысел, т.к. влияние рыболовства на запас у таких рыб меньше. Большие колебания численности рыб с коротким жизненным циклом требуют более активного регулирования промысловой смертности с учетом этих колебаний. Если условия воспроизводства в течение ряда лет остаются неблагоприятными, то численность популяции падает, пока новое урожайное поколение не компенсирует снижение численности под воздействием промысла.

Промысел влияет не только на численность и возрастной состав популяции, но и на соотношение между численностью различных видов рыб в водоеме, половой состав стада, распределение рыбы в водоеме и т.д.