2.7. Определение естественной смертности рыб

2.7.1. Рассмотрим особенности определения коэффициента естественной мгновенной смертности, учитывая, что два других показателя естественной смертности связаны с ним.

2.7.2. Естественная смертность рыб зависит от многих причин. Однако при моделировании часто определяют общий коэффициент мгновенной естественной смертности. Обычно рассматривают раздельно естественную смертность до вступления и после вступления рыбы в промысловое стадо.

Для рыб промысловых размеров коэффициент мгновенной естественной смертности считают постоянным, не зависящим от возраста, или определяют зависимость этого коэффициента от возраста.

2.7.3. Для оценки постоянного значения коэффициента мгновенной естественной смертности в промысловый период жизни рыб в основном применяют две группы способов.

Первая группа способов (Силлимана, Бивертона, Холта, Доровских и т.д.) позволяет определять его из выражений для коэффициента общей мгновенной смертности (естественной плюс промысловой), если известна промысловая смертность. Вторая группа способов (Алверсона-Карни, Паули, Гундерсона, Рихтера и Ефанова и др.) использует для этой цели эмпирические или полуэмпирические зависимости и учитывает показатели роста или физиологического состояния рыб. Некоторые из перечисленных способов оценки постоянного коэффициента мгновенной естественной смертности описаны ниже и более подробно в методической литературе по теории рыболовства.

2.7.4. Для ориентировочной оценки постоянной (средней) величины коэффициента мгновенной естественной смертности в промысловый период жизни рыб рассмотрим два эмпирических способа.

Первый из них учитывает зависимость коэффициента от предельного возраста рыбы :

, (2.34)

где - эмпирический коэффициент.

Если предельный возраст жизни рыб считать равным максимальному возрасту рыб в уловах, то, по результатам обработки статистического материала среднее значение коэффициента приближенно равно 3,5. Иногда в расчет принимают теоретически предельный возраст рыбы и получают соответственно большее значение возраста и коэффициента, но примерно такое же значение.

Для рыб с продолжительностью жизни от 5 до 12 лет хорошие результаты дает эмпирическая зависимость:

. (2.35)

По данным обработки статистического материала среднее значение эмпирического коэффициента равно 2,2.

Второй способ учитывает зависимость коэффициента мгновенной естественной смертности от продолжительности жизни рыб и от возраста наступления половой зрелости или только от последнего фактора:

. (2.36)

Определение естественной смертности через возраст наступления половой зрелости часто дает более достоверные результаты из-за большей надежности оценки , чем.

Коэффициент мгновенной естественной смертности существенно зависит от темпа роста рыбы. Поэтому иногда предлагают определять через коэффициент темпа роста, который входит в уравнение Берталанфи. Приближенно. Однако, такая оценка коэффициента мгновенной естественной смертности не всегда точна. В частности, точность оценки зависит от особенностей обработки экспериментального материала при определении параметров и коэффициентов уравнения Берталанфи.

2.7.5. Известны способы определения зависимости коэффициента мгновенной естественной смертности от возраста для всех возрастных групп или отдельно для молоди и половозрелых рыб. К первым из них относятся, например, эмпирические или полуэмпирические способы Тюрина, Гулина и Руденко, Блинова, Третьяка. Эмпирическую зависимость коэффициента естественной смертности от возраста для молоди рыб предложил Соколовский. Известен ряд эмпирических способов оценки зависимости коэффициента от возраста для половозрелых рыб с учетом старения.

На процесс естественной смертности неполовозрелых рыб влияют многочисленные факторы. Для них эмпирические способы оценки естественной смертности, по-видимому, и дальше будут основными. Для половозрелых рыб перспективен полуэмпирический способ, основанный на законе Вейбула для описания старения сложных систем.

В нашем случае соответствующая функция зависимости коэффициента естественной смертности от возраста половозрелых рыб имеет вид:

, при(2.37)

где - минимальное значение коэффициента мгновенной естественной смертности в возрастевступления рыбы в стадию половой зрелости; - эмпирический коэффициент для оценки масштаба кривой вдоль оси времени.

Для рыб с предельным возрастом не более 15-20 лет

;. (2.38)

Значение можно приближенно определять по формулам (2.34)-(2.36).

На рис. 2.6 приведена зависимость коэффициента мгновенной естественной смертности ставриды от возраста в соответствии с выражением (2.37).

Рис. 2.6. Зависимость коэффициента естественной смертности ставриды ЮВА от возраста.

2.7.6. Зная зависимость коэффициента мгновенной естественной смертности от возраста для половозрелых рыб, можно по известной формуле определить также среднее значение коэффициента естественной смертности. Это значение зависит не только от, но и размерного состава облавливаемых рыб:

. (2.39)

Как правило, среднее значение лишь не намного больше , т.к. старых рыб с высокой естественной смертностью в облавливаемых скоплениях обычно мало.

2.7.7. Кроме оценки общего показателя естественной смертности под действием всех причин, известны теории и математические модели, описывающие естественную смертность под влиянием отдельных причин. Например, известен ряд математических моделей для оценки естественной смертности в результате поедания рыбы хищниками. Так, в соответствии с моделью Левасту и Ларкинза коэффициент мгновенной смертности от хищничества включает две составляющие. Одна из них не зависит от плотности, а в соответствии со второй - смертность от хищничества линейно зависит от плотности распределения жертвы. Те же авторы определяют смертность после нерестового стресса (существование которого для большинства рыб многие авторы подвергают сомнению) в зависимости от интенсивности промысла.