Строение спирального органа

Восприятие звука в слуховой системе происходит в спиральном органе, или органе Кортий назван именем ученого, его открывшего, а со временем стал именем нарицательным. Спиральный орган, или кортиев орган располагается продольно, по всей длине основной мембраны, в виде ее утолщения. Рис.28 Общий вид спирального органа на основной мембране.

Спиральный орган является сенсорным, периферическим рецепторным органом слуховой системы, воспринимающим звуковые волны, и, трансформирующим их в нервный импульс. Рецепторные, воспринимающие клетки – это нейроэпителиальные, волосковые клетки, расположенные в нервных, опорных клетках. Волосковые клетки расположены на двух уровнях, их разделяет туннель, и расположенная за ним щель.

Волосковые клетки, расположенные ближе к стержню улитки лежат в один ряд вдоль спирального органа, общее их количество примерно 3500, и их называют внутренними волосковыми клетками. Внутренние волосковые клетки имеют ампулярную форму и окружены клетками, за исключением верхушки, омываемой эндолимфой.

Наружные волосковые клетки, расположенные ближе к наружной костной стенке улитки, состоят из трех рядов. Рис. 29. Схематичное строение спирального органа.

Между наружными и внутренними волосковыми клетками находятся наклонно расположенные столбовые клетки, которые соединяются в верхней части, образуя треугольной формы туннель спирального органа. Туннель спирального органа заполнен третьим видом жидкости - кортиолимфой, отличающейся от перилимфы и эндолимфы. Между наружными волосковыми клетками и туннелем расположена щель, пространство Нюэля, также заполненное кортиолимфой.

. Рис30. Строение внутренней и наружной, волосковых клеток спирального органа.

Наружные волосковые клетки лежат в виде трех, пяти параллельных рядов по всей длине спирального органа, их примерно 20000, поддерживающие их опорные клетки имеют форму ампул. На своей поверхности каждая наружная волосковая клетка имеет по 40 – 150 стереоцилий, или волосков. Наружные волосковые клетки имеют некоторые черты сходства с мышечными клетками, и могут двигаться, благодаря чему являются источником звуковых колебаний. Движения наружных волосковых клеток возникают как спонтанно, так и в ответ на звуковое раздражение, и могут быть зафиксированы с помощью чувствительного микрофона в наружном слуховом проходе. Это позволило выявлять глухоту у новорожденных детей, что очень ценно для их реабилитации.

Стереоцилии или волоски выступают над поверхностью наружных и внутренних волосковых клеток, и объединяются с помощью сетчатой пластинки таким образом, что сами волосковые клетки вместе с опорными клетками, создают прочное структурное объединение с основной мембраной снизу. В рецепторных клетках сконцентрированы митохондрии и комплекс Гольджи, которые способствуют интенсивному обмену в клетках и преобразованию механической энергии в энергию нервного импульса.

Над сетчатой пластинкой располагается покровная мембрана, которая также как основная мембрана отходит от края костной спиральной пластинки и нависает над волосками внутренних и наружных волосковых клеток, при этом с наружной стенки она не закреплена, или закреплена слабо. Это позволяет покровной мембране передвигаться над волосковыми клетками.

Покровная мембрана, так же как основная, похожа на закрученную по спирали ленту, среди ее волокнистой, почти желеобразной структуры находятся прочные коллагеновые волокна, которые помогают ей сохранять положение мембраны, нависающей над волосковыми клетками. Волосковые клетки свободно контактируют с внутренней поверхностью покровной мембраны.

К основанию опорных волосковых, нервных клеток подходят нервные волокна, дендриты от нервных клеток спирального ганглия, и контактируют с ними для передачи нервного импульса. Около 90% дендритов спирального ганглия оканчиваются на внутренних волосковых клетках, которые являются собственно звуковыми рецепторами. Каждая из внутренних волосковых клеток образует синапсы с 10 - 20 дендритами, что компенсирует возможность их поражения.

На наружных волосковых клетках заканчиваются дендриты, не имеющие оболочки, которые проходят через туннель спирального органа.

Спиральный орган не имеет кровеносных сосудов, насыщение эндолимфы кислородом обеспечивает сосудистая полоска, она же создает в улитке потенциал покоя. Постоянный потенциал покоя регулирует распределение в эндолимфе ионов натрия и калия, нарушение соотношения отрицательно сказывается на образовании нервного импульса.

Проводниковый и корковый отделы слуховой системы.

Проводниковый отдел слуховой системы имеет периферическую, и центральную части. Периферическая часть проводникового слухового отдела начинается от слуховых ядер в стволе мозга между продолговатым и мостом мозга, на основании мозга они выходят в виде корешков слухового нерва. Вместе с корешком слухового нерва кнаружи от оливы продолговатого мозга выходят корешки вестибулярного и лицевого нервов. Все три ствола нервов вместе проходят по основанию мозга и входят во внутреннее слуховое отверстие задней стенки пирамиды. Отсюда волокна слухового нерва проходят через костные отверстия основания улитки в ее стержень, вестибулярный нерв через костные отверстия на внутренней стенке лабиринта проходит в преддверие и полукружные каналы, а лицевой нерв, не входя во внутреннее ухо, проходит в костном канале, и выходит на наружном основании черепа.

Слуховой нерв состоит из тысяч тончайших скрученных нервных волокон, которые проходят через костные отверстия стержня улитки, при этом срединные волокна по продольным каналам стержня направляются к верхнему завитку, а наружные распределяются среди основного и среднего завитков. В основании каждого завитка улитки, между губами спиральной костной пластинки слуховой нерв расширяется, образуя периферический ганглий, содержащий биполярные, нервные клетки. Периферические отростки, или дендриты биполярных клеток проходят через спиральную бороздку костной пластинки, подходят к основной мембране улиткового хода, и контактируют с опорными рецепторными клетками улитки.

Рис. 32. Слуховые ганглии улитки, улитковый нерв, перекрещенный слуховой путь.

Центральная часть слуховой, сенсорной системы имеет четыре слуховых ядра, по два с каждой стороны ствола мозга, на границе продолговатого мозга и моста, содержащие специальные, нервные клетки. Волокна улиткового нерва, несущие импульсы от рецепторных клеток основания улитки, приходят в дорсальное, улитковое ядро, а волокна, несущие импульсы от верхушки улитки, приходят в вентральное улитковое ядро. Нервные клетки ядер моста это первый, центральный нейрон, или первый уровень восходящего афферентного слухового импульса.

Аксоны вентрального ядра переходят на противоположную сторону моста, в большинстве переключаясь в дорсальных ядрах трапециевидного тела моста своей и противоположной стороны, нервные клетки которых являются вторым центральным нейроном слухового пути. Небольшая часть волокон переходит на противоположную сторону, не переключаясь в дорсальных ядрах трапециевидного тела.

Аксоны первых, нервных клеток дорсального ядра, частично переходят на противоположную сторону через вещество моста, и вместе с волокнами вентрального ядра образуют трапециевидное тело. В трапециевидном теле происходит первый перекрест большинства слуховых волокон.

Волокна трапециевидного тела продолжаются в боковую петлю, которая частью волокон переключается в нижних холмиках среднего мозга, в котором располагается третий нейрон слухового пути. Частично волокна дорсального ядра поднимаются к медиальному коленчатому телу по своей стороне, для этих волокон медиальные коленчатые тела являются вторым центральным нейроном слухового пути.

После нижних холмиков среднего мозга происходит второй перекрест слуховых волокон, когда волокна либо переходят в противоположное полушарие, либо в своем полушарии идут к медиальным коленчатым телам. Практически все волокна слухового пути переключаются в медиальных коленчатых телах. Это четвертый нейрон, а для некоторых волокон третий нейрон слухового пути.

Аксоны третьих, а для некоторых четвертых слуховых нейронов от подкорковых центров слуха во внутренних коленчатых телах в составе внутренней капсулы, направляются в средние отделы верхней височной извилины. Средние отделы верхней височной извилины обозначаются как 41 – 42 слуховое поле. 41 поле является первичным слуховым центром. 42 поле является слуховой ассоциативной зоной, тесно прилегает к 41 полю и связывает его с другими отделами височной доли мозга, и другими долями мозга, а именно лобной и теменной. Рис.33 Слуховой центр в коре верхней височной извилины.

Третий перекрест происходит на корковом уровне, когда часть слуховых волокон в составе мозолистого тела, которое объединяет оба полушария головного мозга, идут в противоположное полушарие головного мозга, в первичную, слуховую, проекционную зону коры.

Три перекреста слуховых волокон в головном мозге создают надежное взаимодействие для восприятия слуховых импульсов в обоих полушариях мозга при возможном нарушении слуховых путей. Патология головного мозга никогда не приводит к значительным нарушениям слуха, которые наблюдаются при периферическом поражении рецепторных клеток улитки. Кроме того, благодаря перекрестам осуществляется слуховое взаимодействие, которое позволяет локализовать расположение источника звука, и его движение.

На каждом уровне слуховой, проводящей системы сохраняются, распределенные по частотам проекции рецепторных клеток спиральных органов.

Нервные пути нисходящего направления от слуховых ядер нижних холмов среднего мозга.

От нервных клеток слуховых ядер нижних холмов среднего мозга проводящие нервные пути идут к передним рогам спинного мозга. Этот путь является путем безусловного защитного рефлекса, в случае поступления неожиданного слухового сигнала опасности, происходит защитное отстраняющее движение.

Медиальный продольный пучок связывает подкорковые центры слуха, с подкорковыми центрами зрения, расположенными в верхнем двухолмии и наружных коленчатых телах, и с ядрами вестибулярного нерва. По нему передаются импульсы на двигательные нервы глаза своей и противоположной стороны.

Наряду с афферентным, восходящим путем, существует нисходящий эфферентный, нервный слуховой путь от первичных, проекционных, корковых зон коры височной доли мозга до верхних олив моста мозга. Нисходящий отдел нервного, слухового пути от верхних олив моста мозга к наружным волосковым клеткам спирального органа, как своей, так и противоположной стороны, который приводит в движение наружные волосковые клетки.