Добавил:
Upload Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
КНИГА.docСенсорные системы и их нарушения..doc
Скачиваний:
38
Добавлен:
19.11.2019
Размер:
1.65 Mб
Скачать

Свойства звука.

Субъективно в звуке различают три основных свойства: высоту звука, громкость и продолжительность.

Высота звука является эквивалентом частоты. Диапазон частот, воспринимаемый молодым человеком в возрасте 25 лет составляет около 10 октав музыкальной шкалы, что соответствует диапазону от 16 Гц до 20000 Гц, или 20 к Гц. После 40 лет восприятие высоких частот уменьшается на 80 Гц.

Громкость звука практически соответствует интенсивности звука, но имеет некоторые особенности, связанные с особенностью слухового ощущения нервными клетками мозга человека, с его психофизической оценкой громкости звука. Громкость, как всякое ощущение нарастает и падает слабее, чем интенсивность звука, что связано с распространением звуковой волны в слуховой системе. Так увеличение силы звука на 10 дБ, или в 10 раз, увеличивает громкость только в два раза.

Для стандартизации громкости звука введена единица громкости, которая соответствует громкости тона с частотой 1000 Гц при интенсивности звука 40 дБ над порогом ощущения. В опытах со звуками других частот установлено, что одинаковая громкость звуков разных частот возможна при усилении интенсивности звука.

Громкость звука зависит не только от интенсивности, но и от высоты. Высокие звуки воспринимаются как более громкие по сравнению с низкими звуками при одинаковой их силе. Так восприятие слов со звуками низкой частоты с помощью шепотной речи происходит с расстояния 6 метров, а слов с высокими частотами с расстояния 20 метров. То есть чувствительность слуха различна к разным частотам.

С возрастом изменяется чувствительность к звукам разной частоты. До 40 лет наибольшая чувствительность характерна для звуков в пределах 3000 Гц, а в возрасте от 40 до 60 лет, наибольшее восприятие звуков происходит на частоте 2000 Гц, то есть более высокие звуки воспринимаются человеком с меньшей громкостью.

Восприятие звуков зависит так же от состояния нервной системы, утром, после сна, звуки воспринимаются лучше, чем после нагрузки, имеют значение метеорологические факторы. Повышенная возбудимость нервной системы приводит к тому, что звуки кажутся чрезмерно громкими. Таблица 1 Уровни интенсивности разных звуков в дБ.

Тембр звука придает каждому звуку своеобразный оттенок, характерную окраску, независимо от частоты и интенсивности, что связано с количеством обертонов у каждого тона. Количество обертонов изменяется от формы и величины усилителей звука – резонаторов. У каждого человека свой, неповторимый тембр голоса, что зависит от особенностей строения его резонаторов - полости носа, рта, глотки, костных, заполненных воздухом синусов в полости черепа, и что позволяет нам различать голоса людей по телефону. У каждого музыкального инструмента имеется свой усилитель звука, выполненный в виде полости с отверстием, который называется резонатором, и придает инструменту своеобразное звучание.

Звуки речи

Звуки речи, также как и обычные звуки, представлены в виде тонов, и шумов. Гласные звуки это тоны, а согласные в виде шума. Каждый гласный звук имеет свои характерные для него частотные характеристики звука или форманты, независимо от того каким по высоте голосом он произносится.

Для гласного звука «у» это низкая форманта в пределах 200 –600 Гц и ее слышат тугоухие и даже глухие, воспринимающие низкую частоту, а звук «и» имеет высокую форманту в пределах 2800 – 4200 Гц, и восприятие ее невозможно для глухих людей, которые эти звуки не воспринимают.

Некоторые звуки, такие как «ы» и «э» имеют дополнительные форманты, расположенные в других частотных зонах. В таблице 2 представлен формантный состав гласных звуков.

Согласные звуки характеризуются наличием периодичности колебаний, так согласные »л», «м», «н» обладают почти правильной периодичностью колебаний. Звонкие согласные «з», «ж» наряду с периодическими колебаниями, соответствующими основному тону, дают непериодические колебания, не гармоничные основному тону.

В состав глухих согласных « п, ш, х » входят только непериодические колебания разной частоты. Для звука « р. « характерны как низко частотные характеристики, в пределах от 20 колебаний в секунду до 200Гц., так и средне частотные звуки до 1500 Гц.

Согласные звуки « с, з, ц « имеют очень высокую форманту от 4200 до 8600 Гц, что значительно затрудняет их восприятие и ухудшает произношение плохо слышащими людьми.

Особенности восприятия слуховой системы.

Слуховая система человека в норме воспринимает звуковые волны от 16 Гц до 20000 Гц, что составляет частотный диапазон слуха. Весь диапазон воспринимаемых человеком речевых частот делят на низкочастотные от 16 до 500 Гц, среднечастотные от 500 до 1000 Гц, и высокочастотные от 2000 Гц. до 8000Гц., частоты более 8600 Гц не входят в структуру речевых частот, но имеют значение при восприятии пения птиц, музыки.

Наиболее чувствительна слуховая система к звукам с частотой колебания от 500 - 1000 Гц до3000 - 4000 Гц, которые называются речевыми частотами. При удалении в обе стороны от этих частот, чувствительность быстро падает и требуется значительное увеличение силы звука, в 1000 раз большее, чем для восприятия звуков от 500 Гц до 4000 Гц. В речи человека присутствуют согласные звуки « с, з, ц », форманты которых находятся в области 8600 Гц, и четкое воспроизведение этих звуков возможно при наличии всей зоны восприятия речевых частот.

Восприятие слуховой системы по силе звука охватывает диапазон от 0 дБ до 140 дБ, и этот диапазон называется динамическим диапазоном. 0 дБ это условная единица, она обозначает минимальную силу звука, которая способна вызвать слуховое ощущение и называется порогом слухового ощущения. Чем ниже порог слухового ощущения, то есть чем ближе он к 0 дБ, тем меньшая сила звука требуется для получения слухового ощущения. Поэтому низкие пороги слухового ощущения указывают на сохранность слуха, а чем выше пороги слухового ощущения, тем более нарушен слух.

Шепотная речь продолжает восприниматься при повышении слуховых порогов до 25 дБ, разговорная речь воспринимается при повышении слуховых порогов от 30 до 80 дБ. Поскольку в громкой речи имеются форманты, интенсивность которых не превышает шепотную речь, для четкого восприятия разговорной речи надо иметь сохранность слухового восприятия от 0 до 30 дБ. Дети с легкой степенью тугоухости могут иметь трудности восприятия разговорной речи, и должны в классах сидеть на первых партах. Динамические характеристики имеют значение для формирования слухового образа.

Порог дискомфорта.

Сила звука, при которой появляется ощущение давления или боли называется порогом дискомфорта. У хорошо слышащих людей, с большим динамическим диапазоном до 90 и более дБ, пороги дискомфорта возникают только при чрезвычайных ситуациях, например при взрыве. У слабослышащих, чей динамический диапазон намного меньше и составляет от 30 до 50 дБ и глухих, чей динамический диапазон зачастую составляет от 10 до 15 дБ, даже незначительное увеличение силы звука в слуховом аппарате может вызвать дискомфорт и не желание ребенка пользоваться слуховым аппаратом. Это надо помнить при работе со слабослышащими детьми. Обычно, на аудиограмме, которая характеризует зависимость порога слухового ощущения от частоты звука, пороги дискомфорта обозначаются дополнительной штриховкой.

Наряду с возможностью воспринимать диаметрально противоположные по силе звука слуховые ощущения от 0 дБ до 140 дБ, слуховая система в состоянии различать самое незначительное усиление силы звука в пределах 1 дБ как усиление громкости звука. Такое свойство называется разностным или дифференциальным порогом силы звука.

Разностным порогом частоты звука называют минимальный прирост частоты звука к его первоначальной частоте зафиксированный слуховой системой. Наименьшие разностные пороги частоты звука наблюдаются от 500 до 5000 Гц. На этих частотах изменение частоты звука в пределах 3 Гц воспринимается как другой звук.

Слуховая система дает возможность различать абсолютную высоту звука, что является показателем абсолютного слуха, определять интервалы между звуками, интервалами называются расстояния между двумя степенями звукоряда. Слуховая система чувствительна к консонансам (слитно звучащий тон) и диссонансам (раздельно звучащий тон), но эти особенности встречаются у людей, обладающих абсолютным слухом.

Временное снижение чувствительности слуховой системы в виде снижения ощущения громкости в результате воздействия интенсивного звукового раздражителя и обострение слуха в тишине получило название адаптации. Адаптация означает максимальное приспособление слуховой системы к восприятию звука определенной силы и частоты. Непрерывное воздействие на орган слуха в течение 2 минут звуком в 1000 Гц с интенсивностью 50 дБ над порогом слышимости вызывает у здоровых людей временную реакцию снижения слуха до 5 – 10 дБ в зоне частоты раздражения.

Восстановление исходной слуховой чувствительности после указанной звуковой нагрузки происходит у здоровых людей в течение 5 – 8 секунд. Для временной защиты начинают действовать компенсаторные механизмы нервной системы в виде резкого сокращения обеих мышц барабанной полости: мышцы, напрягающей барабанную перепонку и стремянной мышцы. Такое резкое сокращение мышц барабанной полости прекращает проведение звуковой волны по слуховым косточкам к овальному окну и предотвращает воздействие интенсивного звука на внутреннее ухо.

После прекращения звукового раздражения, чувствительность органа слуха восстанавливается по-разному, в зависимости от особенности слуховой системы и возможных нарушений в ней. Участие нервных механизмов в процессе адаптации подтверждает тот факт, что при воздействии звука на одно ухо чувствительность изменяется в обоих ушах.

Слуховым утомлением объясняется значительное снижение слуховой чувствительности, которая восстанавливается только после продолжительного отдыха. Обычно слуховое утомление сопровождается снижением общей работоспособности. У слабослышащих и глухих детей интенсивное раздражение органа слуха во время занятия с использованием звукоусиливающей аппаратуры может вызвать снижение внимания, нежелание продолжать работу. Эти признаки слухового утомления надо учитывать во время занятий и индивидуально подходить к каждому ребенку в зависимости от исходных показателей нарушения слуха и интенсивности звукоусиливающей аппаратуры.

Регулярное, продолжительное пребывание в шумной обстановке в течение нескольких месяцев или лет может вызвать изменения волосковых клеток в спиральном органе и, как следствие, стойкое нарушение слуха. Такие нарушения слуха часто встречаются у работников шумных производств и проявляются преимущественным поражением высоких частот, как наиболее чувствительных, расположенных в основном завитке улитки.

Кратковременное воздействие на орган слуха очень мощного звукового раздражителя в состоянии вызвать звуковую травму в виде разрыва барабанной перепонки и нарушения функции волосковых клеток спирального органа, что проявляется устойчивым снижением слуха. Такие травмы чаще встречаются во время военных действий.

Ослабление восприятия или отсутствие восприятия одного звука при действии другого звука называется маскировкой звука. Маскирующий звук часто используют при исследовании слуха, особенно при одностороннем снижении слуха. Чтобы избежать переслушивания лучше слышащим ухом, в него подают маскирующий звук.

Фазовые явления в слуховой системе. Феномен ускоренного нарастания громкости (ФУНГ).

Сущность феномена заключается в том, что у некоторых людей с тугоухостью, обострена чувствительность к нарастанию громкости звука в плохо слышащем ухе. Страдают от этого дети с тугоухостью, пользующиеся слуховым аппаратом. Это часто происходит, когда с целью улучшения восприятия, усиливают в аппарате интенсивность звука. Даже незначительное усиление интенсивности звука в плохо слышащем ухе вызывает резко отрицательную реакцию, ребенок отказывается от слухового аппарата и от продолжения занятий. Этот факт может указывать на изменения в нервных воспринимающих клетках спирального органа с превалированием явлений раздражения, по типу гиперакузии (повышенная чувствительность к звукам). Исследование ФУНГ используется для различения места повреждения слуха в слуховой системе, обычно, наличие ФУНГ связывают с повреждением волосковых клеток улитки, а его отсутствие с повреждением нервных проводников слуховой системы.

Ототопика, пространственный или бинауральный (двуушный) слух это способность слуховой системы определять направление или источник звука благодаря тому, что звуковая волна доходит до правого и левого уха с небольшой разницей во времени, равной 0,063 сек или разницей в громкости.

Способность распознавания направления звука сохраняется только при одинаковом слухе на оба уха, слух может быть сниженным, но симметрично на оба уха, или нормальным на оба уха. Люди с односторонней глухотой теряют возможность определять локализацию источника звука. Определение направления звуковой волны возможно при длине волны равной удвоенному расстоянию между ушами, которое в среднем составляет 21см.

Для низких частот при бинауральном восприятии главное значение имеет разница во времени поступления звука к одному уху, а затем к другому, поскольку низкие звуки имеют большую длину волны.

Для распознавания направления высоких частот, имеющих короткую длину волны, наибольшее значение имеет сила звука, или разница в громкости.

Больные с поражением теменно-височных отделов мозга с нормальной остротой слуха на оба уха не могут определять источник звука на больной стороне, или эта способность резко снижена. Этот факт указывает на то, что сравнения звуков по времени поступления, или по интенсивности звуков осуществляется проводниковой и корковой отделами нервной, слуховой системы

Физиология периферического отдела слуховой системы.

Слуховая сенсорная система является, по сравнению с вестибулярной, системой, более молодой в филогенетическом плане, и имеет более сложный звукопроводящий отдел. Если в вестибулярной системе раздражение нервных воспринимающих клеток возникает при изменении положения головы в пространстве, то для восприятия нервными, рецепторными клетками звуковой волны, она должна пройти наружное, среднее, и отчасти внутреннее ухо.

Нервные, рецепторные клетки спирального органа не только воспринимают звуковую волну, но переводят звуковые колебания в нервный импульс.

Эти два понятия лежат в основе разделения функций слуховой системы на два больших отдела: звукопроводящий и звуковоспринимающий.

Звукопроводящий отдел слуховой системы включает наружное, среднее и частично внутреннее ухо. Проведение звуковой волны возможно воздушным и костным путем, практически проведение звуковой волны осуществляется через воздушную среду наружного и среднего уха. Но при исследовании слуха пользуются костным путем проведения звука, что дает дополнительную информацию о состоянии слуховой системы.

Воздушное проведение звука начинается с ушной раковины, которая является своеобразным локатором, собирающим и направляющим звуковые волны в наружный слуховой проход. Благодаря сложной форме ушного хряща, многим впадинам и выпуклостям, ушная раковина поглощает звуковые волны и, отражая их, направляет в наружный слуховой проход. В связи с этим давление звуковой волны у входа в наружный слуховой проход больше, чем в свободном поле, что важно для силы звуковой волны.

С помощью ушной раковины определяется направление звука или ототопика, которая может нарушаться при изменении формы, положения и особенно, при отсутствии ушной раковины. На способность различать источник звука в вертикальной плоскости влияет изменение угла ушной раковины относительно головы, что возникает при конструкции оттопыренных ушных раковин.

Наружный слуховой проход после ушной раковины продолжает усиливать звуковую волну, поглощая и отражая ее своими стенками. Кроме этого, его стенки под влиянием звуковой волны сами становятся звучащим телом или резонатором. Стенки наружного слухового прохода избирательно усиливают частоту 3800 Гц, на 12 – 15 дБ, т.е. наружный слуховой проход, является резонатором (усилителем) звука.

Далее звуковые волны вызывают колебание барабанной перепонки, задачей которой, также как и всей функции звукопроведения является быстрый, и последовательный прием и проведение, поступающих звуковых волн. Это одна из двух основных функций барабанной перепонки – функция передающей вибрирующей мембраны.

Вторая, экранизирующая функция барабанной перепонки заключается в том, что барабанная перепонка не позволяет звуковой волне с большой силой давить на круглое окно улитки, затянутое вторичной барабанной перепонкой. Вся сила звуковой волны направляется через систему слуховых косточек на овальное окно преддверия. И благодаря этому, вторичная барабанная перепонка круглого окна, в состоянии прогибаться в сторону барабанной полости.

Звуковые колебания, передаваемые через барабанную перепонку, трансформируются цепью слуховых косточек. Слуховые косточки работают как система рычага. Длинная половина рычага – это рукоятка молоточка и длинный отросток наковальни, которые совершают большую амплитуду движения вместе с барабанной перепонкой, а амплитуда движения основание стремени примерно в полтора раза меньше. Механизм такого рычажного действия направлен на усиление давления звуковой волны на овальное окно преддверия.

Усиление давления на овальное окно обеспечивается также концентрацией звука со значительной площади барабанной перепонки на малую площадь основания стремени. Рис.43. Соотношение площади барабанной перепонки и основания стремени.

Колеблющаяся площадь барабанной перепонки составляет 75% от всей барабанной перепонки (65 мм.2 при 90 мм.2 площади барабанной перепонки), а площадь основной мембраны составляет 3,3 мм.2, то есть соотношение площадей составляет 20:1, что значительно усиливает давление звуковой волны на основание стремени.

Общий эффект трансформирующей роли барабанной перепонки и слуховых косточек выражается в усилении интенсивности звука на 25 – 30 дБ, именно на такое количество дБ снижается слух у человека при повреждении барабанной перепонки.

В усилении особенно нуждаются низкие звуки, однако не всегда звуки требуется усиливать, при внезапном появлении интенсивного звука возникает необходимость его уменьшения.

В регуляции интенсивности звуковой волны большое значение имеют мышцы барабанной полости: мышца, напрягающая барабанную перепонку и стременная мышца. Мышцы барабанной полости поддерживают тонус барабанной перепонки и цепи слуховых косточек, приспосабливают внутреннее ухо к восприятию звуков различной громкости, при необходимости усиливая, или ослабляя их, то есть выполняют аккомодационную функцию. Защитная функция мышц барабанной полости проявляется при воздействии на ухо очень сильных звуков, которые вызывают резкое сокращение обеих мышц, что приводит к неподвижности слуховых косточек, и предохраняет, и защищает лабиринт от резких воздействий звуковой волны.

При сокращении мышцы, напрягающей барабанную перепонку, барабанная перепонка втягивается внутрь барабанной полости и через цепь слуховых косточек вдавливает стремя в окно преддверия, чем повышает давление внутри лабиринта и препятствует проникновению во внутреннее ухо низких и слабых звуков, а при расслаблении, способствует их проникновению.

При сокращении стременной мышцы, напротив, стремя высвобождается из окна преддверия, смещаясь вокруг оси длинного отростка наковальни, что уменьшает давление внутри лабиринта, и облегчает проведение низких и слабых звуков. Рис.44. Уменьшение давления основания стремени за счет смещения его вокруг оси длинного отростка наковальни.

Таким образом, регулируя передачу звуков разной частоты и интенсивности, мышцы барабанной полости выполняют аккомодационную функцию в проведении звуковой волны.

Слуховая труба поддерживает постоянство воздушной среды среднего уха, без которого проведение звуковой волны затрудняется. В норме обычное атмосферное давление в барабанной полости сохраняется за счет вентиляционной функции слуховой трубы. У здорового человека в барабанную полость поступает воздух из полости носа при глотании и зевании.

Воспалительные заболевания полости носа могут вызывать нарушения в проходимости слуховой трубы, воздух не проходит в барабанную полость, имеющийся в барабанной полости воздух всасывается слизистой оболочкой слуховой трубы.

Отсутствие воздуха в барабанной полости повышает сопротивление для проведения звуковой волны и слух падает. Восстановление давления в барабанной полости улучшает слуховую функцию. Подобное явление возникает при резком изменении давления, когда самолет набирает высоту, или спускается, при этом недостаток воздуха в барабанной полости ведет к временному снижению слуха, который восстанавливается после прохождения воздуха в барабанную полость.

Нарушение носового дыхания при воспалительном процессе в полости носа и носоглотке нарушает вентиляционную функцию слуховой трубы, и приводит к длительному снижению слуха. Поэтому наличие воздуха в барабанной полости и клетках сосцевидного отростка является непременным условием для проведения звука.

Внутреннее ухо. Из воздушной среды барабанной полости звуковая волна поступает в жидкую среду внутреннего уха в результате колебательных движений основания стремени в овальном окне преддверия. Колебания перилимфы преддверной лестницы костной улитки распространяются по спирали до верхушки улитки, где, через специальное отверстие - геликотрему переходят в барабанную лестницу и по спирали этой лестницы спускаются до круглого окна основного завитка улитки.

Вторичная барабанная перепонка, закрывающая круглое окно основного завитка улитки, под действием звуковой волны перилимфы, прогибается в сторону барабанной полости. То есть распространение звуковой волны в перилимфе возможно благодаря колебаниям основания стремени в овальном окне, и выгибанию эластичной вторичной барабанной перепонки в круглом окне улитки, с помощью которых происходит временное повышение давления в лестницах, и ее снижение.

Воспалительные изменения в барабанной полости могут ограничивать возможности вторичной барабанной перепонки и негативно влиять на слух. Рис. 45 Движение перилимфы в лестницах костной улитки под действием звуковой волны.

Колебательные движения перилимфы в костных лестницах улитки, вызывают колебания двух перепончатых стенок улиткового хода, или перепончатой улитки и ее содержимого – эндолимфы. Колебания эндолимфы в улитковом ходе возможны благодаря резервным возможностям эндолимфатического мешка, который сообщается с улитковым протоком.

Колебания жидкостей улитки под влиянием звуковой волны вызывают резонирующие колебания поперечных волокон основной мембраны, и расположенного на ней спирального органа.

Основная мембрана улиткового протока проявляет избирательность в восприятии различных по высоте звуков. Поперечные волокна основной мембраны в области основного завитка колеблются в ответ на высокие частоты, средние отделы в ответ на звуки средней частоты, и верхушечные волокна в ответ на звуки низкой частоты.

Любые изменения в звукопроводящем отделе слуховой системы могут вызвать нарушение проведения звука, а вслед за этим появится снижение слуха. Снижение слуха при повреждении воздушного пути проведения звука имеет свои специфические особенности, что позволяет называть их нарушением звукопроведения, или кондуктивной тугоухостью.

Костный путь проведения звука могут выполнять кости черепа, в этом легко убедиться, если на сосцевидный отросток поставить вибрирующий камертон, или железную пластинку, вибрирующую под действием звуковой волны. Такое звукопроведение называют костным, оно используется при исследовании слуха. При проведении звука через кость, звуковая волна передается в жидкостные среды улитки в результате вибрации кости пирамиды. В преддверной лестнице костной улитки возникает большее давление перилимфы, поскольку овальное окно закрыто твердым основанием стремени, по сравнению с барабанной лестницей, закрытой эластичной вторичной барабанной перепонкой. Повышенное давление в преддверной лестнице вызывает колебание перилимфы, которое воспринимается рецепторными, слуховыми клетками. Таким образом, костный путь передачи звуковой волны используется в клинике для определения функции рецепторных, слуховых клеток, осуществляющих восприятие звуков.

Исследование проведения звука через кость имеет большое значение, поскольку восприятие звука через кость указывает на сохранность процесса восприятия звука нервными клетками спирального органа. Снижение или отсутствие восприятия звука при костном проведении свидетельствует о поражении волосковых клеток спирального органа, и наблюдается у глухих.

Звуковоспринимающий отдел слуховой системы сосредоточен в улитковом протоке. Восприятие звука осуществляется в спиральном органе путем перевода звуковой волны в нервный импульс. В его трансформации участвуют колебательные движения жидкостей улитки, которые вызывают смещение основной мембраны относительно покровной мембраны спирального органа, образуя разность потенциалов, из-за разнонаправленных зарядов в них. Оболочка каждой нервной волосковой клетки также заряжена.

Механические движения покровной мембраны относительно волосковых клеток основной мембраны вызывают изменения в волосковых клетках в виде их наклона, и раздражения, что приводит к образованию потенциала действия, или нервного импульса, который проводится в нервный узел, затем по слуховому нерву, и проводящей слуховой системе в корковый слуховой центр.

В каждой волосковой клетке и каждом спиральном органе образуются нервные импульсы определенной частоты в зависимости от места расположения спирального органа на основной мембране (основной завиток, средний, или верхушечный).

Так, короткие, туго натянутые поперечные волокна основной мембраны, в основном завитке улитки воспринимают и усиливают высокие звуки, низкие звуки воспринимают и усиливают длинные волокна верхушечного завитка улитки и соответственно средние волокна воспринимают средние звуки.

Однако колеблется не только изолированная часть основной мембраны, поскольку поперечные волокна основной мембраны тесно между собой связаны и изолированное усиление колебаний поперечных волокон возможно только на фоне общего колебания основной мембраны.

Каждый толчок стремени в овальном окне вызывает движение столба перилимфы, и деформацию основной мембраны, которая в виде «бегущей волны» распространяется по всей длине основной мембраны по направлению к верхушке улитки.

Расстояние, которое проходит бегущая волна зависит от частоты колебаний: низкие звуки дают бегущие волны по всей мембране, то есть до верхушки улитки, средние звуки дают бегущие волны до среднего завитка, а высокие звуки вызывают деформацию только начальной части основной мембраны.

Основная мембрана больше всего изменяется в области бегущей волны и вызывает наклон волосков спирального органа. В нервных волосковых клетках возникают химические изменения, благодаря которым выделяется медиатор ацетилхолин, усиливающий процесс передачи нервного импульса с волосковых клеток на периферические волокна слухового нерва.

Нервные импульсы по своему ритму и величине соответствуют частоте и силе звуковых колебаний. Чтобы передать поступивший интенсивный звук, спиральный орган изменяет ритм и величину нервных импульсов.

Проводниковый и центральный отделы слуховой сенсорной системы.

Проводниковый отдел слуховой сенсорной системы представлен биполярными, нервными клетками, образующими нервные узлы, или ганглии, в виде утолщения в нервных, слуховых волокнах у основания каждого завитка улитки. Периферические волокна нервных клеток, или дендриты через бороздку в спиральной костной пластинке, подходят к основанию волосковых клеток спирального органа, контактируют с ними, и передают нервный импульс в спиральные ганглии улитки. Таким образом, нервные клетки спирального ганглия это первые нейроны восходящего, афферентного слухового пути. Каждая нервная клетка спирального ганглия связана с 10 – 20 волосковыми клетками спирального органа, что обеспечивает компенсацию в случае их повреждения. Спиральный ганглий улитки отражает структуру спирального, или кортиева органа, то есть определенные нервные клетки ганглия воспринимают определенные звуковые частоты (низкие, средние и высокие).

От спирального ганглия улитки начинаются центральные нервные волокна, проходящие по продольным каналам стержня улитки, и выходящие через основание улитки. В среднем насчитывается около 31000 тончайших, нервных волокон, которые скручиваются в слуховой нерв. Срединные волокна слухового нерва проводят импульсы от верхушки улитки, а наружные волокна проводят импульсы от основного завитка улитки, соответственно промежуточные между ними отвечают за проведение средних звуков.

Строение спирального ганглия, по частотному признаку проводимого звука, прослеживается в дорсальных и вентральных ядрах продолговатого мозга, в подкорковых слуховых ядрах и в корковых центрах слуха. Рис.46 Соотношение между спиральным органом и корковым центром слуха.

Уже в ядрах продолговатого мозга, в подкорковых центрах слуховой системы происходит восприятие простых тонов по частоте и интенсивности. Кроме того, подкорковые, слуховые ядра имеют связи с подкорковыми ядрами зрительной системы, с ядрами моторной системы. В подкорковых ядрах замыкается дуга безусловной рефлекторной реакции в виде расширения зрачков, поворота головы на звуковое раздражение.

В подкорковых, слуховых центрах, при поступлении слухового раздражителя, замыкается дуга безусловной, двигательной рефлекторной реакции, в виде изменения положения туловища, которая связана с ядрами передних рогов спинного мозга. Этим в частности объясняется отсутствие быстрой двигательной реакции у глухих людей на звуковое и зрительное раздражение. Рис. 47 Проводящая слуховая система.

В слуховом центре в средних отделах верхних височных извилин представительство уха противоположной стороны больше представительства уха одноименной стороны, что связано с преимущественным перекрестом проводящих слуховых путей в стволе мозга.

Восприятие тонов разной высоты на разных участках основной мембраны соответствует восприятию тонов разной высоты в слуховом центре коры головного мозга, в глубине боковой борозды мозга. В задних отделах верхней височной извилины, где располагаются специализированные клетки сенсорного центра речи, слуховые ощущения воспринимаются как смыслоразличительные единицы – фонемы.

Нарушение функции этих клеток, различной степени выраженности, приводят к нарушению понимания речи – сенсорной алалии у детей, речевая функция которых не сформирована и к сенсорной афазии у взрослых.