2.3.3.2.1. Остеогистогенез

Прямой остеогистогенез. Так называется способ развития костной ткани, например плоской кости челюсти, непосредственно из мезенхимы. В этом процессе различают четыре стадии. Рассмотрим одну из них, третью по последовательности — минерализации (кальцинации) межклеточного вещества новообразованной кости.

Участок остеогистогенеза представлен разветвленной системой костных балок (перекладин) причудливой конфигурации. Они окружены мезенхимой, отростчатые клетки которой формируют рыхлый сетчатый остов. Мезенхимные клетки имеют очень крупное светлое ядро, небольшой объем цитоплазмы и обладают высокой митотической активностью. Между клетками находится гомогенное неокрашенное межклеточное вещество, в котором определяются многочисленные кровеносные сосуды. Их легко дифференцировать по скоплению эритроцит††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††††ткани. Однако канальцевая система, так же как коллагеновые волокна матрикса этой ткани, в препарате не выявляются. По периферии каждая балка окружена прерывистыми рядами остеобластов. В тех участках, где вокруг балки группируются только призматические остеобласты с интенсивно базофильной цитоплазмой, происходит аппозиционный рост этой балки. В таких случаях между остеобластами и матриксом балки определяется узкая слабо окрашенная полоска остеоида — некальцинированного межклеточного вещества, синтезированного этими клетками (рис. 2.39, Б). Если же процессы новообразования кости ослабляются или прекращаются, то остеобласты приобретают резко уплощенную форму или отсутствуют совсем. В таких участках обычно наблюдается разрушение — резорбция костного матрикса, поэтому вокруг них концентрируются остеокласты — многоядерные макрофаги костной ткани. В их цитоплазме можно обнаружить от 2 до 10 ядер и более. В зоне соприкосновения остеокласта с костной балкой определяется полость разрушенного костного матрикса — эрозионная лакуна.

Непрямой остеогистогенез. Это способ развития костной ткани из мезенхимы через стадию хряща. Так в организме развивается большинство костей скелета.

Вначале из мезенхимы образуется хрящевая модель будущей трубчатой кости. Она состоит из гиалинового хряща, покрытого надхрящницей. Процесс остеогистогенеза начинается в области диафиза. При этом скелетогенные клетки надхрящницы дифференцируются в сторону остеобластов, которые между надхрящницей и хрящом, т. е. перихондрально, образуют ретикулофиброз-ную костную ткань, затем она перестраивается в пластинчатую. По топографии эту кость называют перихондральной, поскольку она в виде ажурной манжетки окружает диафиз хряща (рис. 2.40, А). В дальнейшем надхрящница преобразуется в надкостницу, поэтому трофика диафизарного хряща нарушается и он подвергается обызвествлению. В минерализованный хрящ из надкостницы через отверстия перихондральной кости врастает остеобластическая почка — кровеносные сосуды вместе с мезенхимными клетками, остеобластами и остеокластами. Так возникает диафизарный центр -окостенения: элементы остеобластической почки служат источником образования костной ткани внутри разрушенного диафизарного хряща. По топографии эта кость называется эндохондраль-ной. Пери- и эндохондральная кости представлены разветвленной сетью костных балок с замурованными остеоцитами, по периферии их окружают остеобласты, а в местах резорбции встречаются остеокласты. Отличить балки эндохондральной кости можно, во-первых, по их топографии, во-вторых, по гетерогенности их матрикса — в нем определяются базофильные метахроматические участки разрушенного хряща (рис. 2.40, Б). Межклеточное же вещество балок перихондральной кости равномерно оксифильное и гомогенное.

Вскоре новообразованная эндохондральная кость в самом Центре диафиза начинает разрушаться остеокластами — возникает костномозговая полость, формируется строма костного мозга и начинаются процессы кроветворения.

Распространение фронта диафизарной оссификации в длину приводит к четкой зональности в строении эпифизарного гиалинового хряща. В его составе можно дифференцировать четыре зоны (см. рис. 2.40, А). На границе с диафизом располагается зона Резорбции. Она характеризуется разрушением минерализованного хряща и замещением его костной тканью. За ней следует зона гипертрофии, содержащая вакуолизированные и гипертрофированные хондроциты. Ее сменяет зона пролиферации, где колонки уплощенных хондроцитов располагаются как столбики монет. Самой дистальной и обширной является зона неизмененного хряща, окруженная надхрящницей. В ее составе клетки равномерно распределены в слабо-базофильном хрящевом матриксе.

Таким образом, костная ткань может развиваться двумя способами: непосредственно из мезенхимы или опосредованно через стадию заложенной ранее хрящевой модели. Однако, как в первом, так и во втором случае процесс остеогистогенеза всегда происходит в тех участках мезенхимы, где есть кровеносные сосуды. Вас-куляризация создает условия для быстрой минерализации матрик-са костных балок по мере их образования, поэтому костная ткань в отличие от хрящевой лишена способности к интерстициальному росту. Следует усвоить, что единственным механизмом роста любой костной структуры является аппозиционный, т. е. способ наложения новой костной ткани на уже имеющуюся поверхность.

2.4. Мышечные ткани

Мышечные ткани специализированы главным образом для сократительных процессов в организме. Они приводят в движение рычаги скелета, обеспечивают ритмическую деятельность миокарда и гемоциркуляцию в сосудах, активно участвуют в регуляции перистальтики, функционировании сфинктеров и поддерживают нормальный тонус сосудов и полых внутренних органов.

2.4.1. Поперечнополосатая мышечная ткань 2.4.1.1. Скелетная мышечная ткань

Структурной единицей данной ткани является мышечное волокно. Кроме того, в ее состав входят соединительнотканные компоненты. Они представлены эпимизием, перимизием и эндомизием, в которых проходят сосуды и нервы. Мышечные и соединительнотканные элементы в совокупности формируют орган — скелетную мышцу. Ее строение характеризуется продольным и, как правило, параллельным расположением мышечных волокон (рис. 2.41, А), поэтому направленность производимых ими движений всегда совпадает с ориентацией мышцы. В других органах, например языке, мышечные волокна и их пучки располагаются в различных направлениях: продольном, косом и поперечном (рис. 2.41,5), что обеспечивает этому органу диапазон движений, необходимый для выполнения сложных актов артикуляции и механической обработки пищи.

Светооптически в продольном срезе волокна можно изучить симпластический принцип его организации. Это протяженный оксифильный цитоплазматический тяж, на периферии которого, вблизи его оболочки — сарколеммы, располагаются многочисленные овальные ядра. Они крупные и светлые, их следует дифференцировать от более темных и мелких ядер фиброцитов, лежащих за пределами волокна в эндомизии.

Субмикроскопическое изучение дает более широкую информацию о структурах мышечного волокна. В частности, в составе его сарколеммы четко определяются три компонента: плазмолемма миосимпласта, базальная мембрана и заключенные между ними камбиальные клетки — миосателлитоциты (рис. 2.42, А, Б). Следовательно, волокно представляет собой не истинный симпласт, а клеточно-симпластический комплекс, окруженный общей базаль-ной мембраной.

Важным морфологическим признаком расслабленного мышечного волокна (а точнее, его симпласта) является наличие в цитоплазме периодической исчерченности — четкой поперечной (регулярное чередование темных и светлых тонких полосок) и менее четкой продольной (рис. 2.43, А). Исчерченность обусловлена присутствием в цитоплазме многочисленных миофибрилл: продольная — параллельной ориентацией миофибрилл вдоль оси водокна, а поперечная — особенностями их морфохимической организации (рис. 2.43, Б, В).

Подробную информацию о строении миофибриллы, составе и ультратопографии ее миофиламентов в дисках I и А, химической природе и структуре этих миофиламентов можно получить с помощью рис. 2.44. Необходимо усвоить, что изотропный эффект диска I (и его более светлая окраска в препарате) обеспечивается однородным составом миофиламентов — он сформирован только из актиновых нитей (рис. 2.44, А, Б). В диск же А входят разные миофиламенты, как актиновые, так и миозиновые, поэтому он обладает анизотропными свойствами и имеет более темную окраску в препарате (рис. 2.44, Б, В, Г). Чтобы понять механизм сокращения, особое внимание следует уделить саркомерному принципу организации миофибриллы. Саркомер — это ее элементарная сократимая единица. В его пределах миофиламенты вступают во взаимодействие: поперечные мостики толстых нитей мгновенно сдвигают тонкие нити в глубину диска А (рис. 2.45, А—Е). Следовательно, при сокращении длина самих миофиламентов не изменяется, просто происходит их «скольжение» друг относительно друга. Эти события приводят к укорочению площади каждого сар-комера, всех миофибрилл и волокна в целом.

Регуляция сократительных процессов в скелетной мышце осуществляется на уровне ее структурно-функциональной единицы — миона (рис. 2.46, А, Б). Возбуждение, инициируемое в эффектор-ном нервно-мышечном окончании миона, по Т-системе (рис. 2.47, А) мгновенно достигает триад (рис. 2.47, Б, В, Г). Здесь волна деполяризации с поперечных трубочек распространяется на терминальные цистерны. В ответ из них в цитоплазму (четко на границе I и А дисков каждого саркомера) активно поступают ионы кальция, и они сокращаются. При прекращении нервных импульсов кальций перекачивается обратно в терминальные цистерны, и поэтому мышца расслабляется.

Метаболизм волокна обеспечивается его трофическим аппаратом: многочисленными ядрами, органеллами общего значения и включениями. Из органелл наиболее развиты митохондрии, они сконцентрированы между миофибриллами или вблизи ядер (см. рис. 2.43, В).

Заключая общую характеристику скелетной мышечной ткани, следует подчеркнуть, что все волокна в ее составе метамерны за счет многократного чередования комбинаций сократительного, трофического, опорного аппаратов и триад. Поэтому повторяющиеся микрорайоны волокна функционируют на всем его протяжении очень синхронно. Метамерность мышечных волокон во многом обусловлена особенностями их гистогенеза.