1.3. Ядро (ядерный аппарат)

Функциональное значение ядерного аппарата определяется особыми свойствами молекулы ДНК — ее способностью к репликации (удвоению) и транскрипции. Эти свойства ДНК обеспечивают основные функции ядра: хранение и передача в ряду поколений клеток наследственной информации и регуляция клеточного метаболизма (ядро — метаболический центр клетки). Ядро представлено следующими компонентами: ядерной оболочкой, хроматином, ядрышком, кариоплазмой (рис, 1.15, А, Б). При световой микроскопии и соответствующей окраске выявляется базофилия ядра (см. рис. 1.15, А).

Ядерная оболочка отделяет содержимое ядра от цитоплазмы. Это обеспечивает пространственное разделение процессов транскрипции и трансляции и создает условия для процессинга. Основные функции ядерной оболочки: разграничительная и барьерная, регуляция обмена веществ между ядром и цитоплазмой, участие в синтезе белка и в обновлении цитоплазматических мембран. В составе ядерной оболочки (рис, 1.15, Б—Д) выделяют следующие структуры: две мембраны (наружную и внутреннюю), разделенные перинуклеарным пространством, и поровый комплекс.

Наружная мембрана структурно и функционально связана с мембранами ЭПС и имеет на своей поверхности рибосомы (см. рис. 1.15, Б, Г). Внутренняя мембрана имеет связь с плотной пластинкой. Последняя представляет собой густую сеть белковых фибрилл, соединяющихся с аналогичными фибриллярными образованиями, лежащими по всей территории кариоплазмы. Плотная пластинка и фибриллярная система кариоплазмы выполняют опорную функцию, а также участвуют в регуляции процессов репликации и транскрипции. Кроме того. плотная пластинка при помощи специальных белков структурно связана с участками хромосом, обеспечивая упорядочение расположения интерфазных хромосом в ядре.

Поровый комплекс представлен отверстием (порой) в ядерной оболочке, заполненной тремя кольцами белковых глобул, связанных с центральной глобулой системой фибрилл. Через поровый комплекс осуществляется транспорт макромолекул из ядра в цитоплазму и в обратном направлении.

Хроматин — совокупность интерфазных хромосом. Его основные химические компоненты — ДНК, белки (основные и кислые), РНК. По морфофункциональной характеристике выделяют деконденсированный (эухроматин) и конденсированный (гетерохроматин). Деконденсированный хроматин содержит транскрибируемую ДНК, а конденсированный представлен в основном участками ДНК, на которых не происходит процесс транскрипции. При ТЭМ участки гетерохроматина видны отчетливо, а участки, занятые эухроматином, трудно различимы (очень светлые).

Ядрышко является местом образования субъединиц рибосом. Здесь происходит сложный процесс синтеза рибосомной РНК, ее созревание и формирование комплекса с белками. При ТЭМ в составе ядрышка различают ядрышковый хроматин, фибриллярные и гранулярные структуры, состоящие из рибонуклеопротеидов.

Кариоплазма представляет собой относительно гомогенное образование, имеющее сложный химический состав. Кариоплазма формирует соответствующее микроокружение для структур ядра и активно участвует в их функционировании.

В заключение следует обратить внимание на то, что описанные основные отделы клетки (оболочка, цитоплазма и ядерный аппарат) функционируют как единая целостная система и способны к разнообразным изменениям при дифференцировке и адаптации к меняющимся условиям жизнедеятельности.

2.1. Эпителиальные ткани

Из множества классификаций эпителиальных тканей наиболее предпочтительной является классификация, делящая всю группу по морфофункциональным признакам на две подгруппы — покровный и железистый эпителий.

2.1.1. Покровный эпителий

Ведущим признаком для выделения данных подгрупп эпителиев является их пограничность между внутренней средой организма и ее окружением. Это нашло свое отражение в общем принципе их структурной организации. Качественные же особенности факторов окружения обусловили появление определенных морфологических различий.

2.1.1.1. Однослойный эпителий

Однослойный эпителий включает три разновидности: плоский, кубический и призматический.

Однослойный плоский эпителий представляет сплошной клеточный пласт, расположенный на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей соединительной ткани, содержащей кровеносные сосуды. Постоянное существование сплошного пласта обеспечивается межклеточными соединениями, расположенными в определенном порядке: ближе к поверхности — плотное (изолирующее от внешней среды), затем простое, а под ним десмосома — механическое. Прикрепление же к базальной мембране обеспечивает полудесмосома. На апикальной поверхности эпителиоцитов находятся неупорядоченно расположенные микроворсинки, увеличивающие ее площадь. Некоторые клетки могут иметь два, а иногда и три ядра (рис. 2.1, А),

Однослойный кубический эпителий отличается от плоского не только (и не столько) формой клеток, но и большим разнообразием их апикальных (щеточная каемка и реснички) и базальных (инвагинации плазмолеммы) поверхностей, количеством и распределением органелл, а также появлением в его составе отдельных секреторных клеток (см. канальцы почек, конечные бронхиолы легких). Это определяется органной спецификой. Межклеточные соединения сходны с плоским (рис. 2.1, Б).

Однослойный призматический эпителий выстилает внутреннюю поверхность большинства полых органов (желудка, кишечника, желчного пузыря, крупных протоков печени и поджелудочной железы, матки и маточных труб, части семявы-Носящих путей), что обусловило и большее морфофункциональное разнообразие его клеток (микроворсинчатые, реснитчатые и бескаемчатые эпителиоциты, разные типы секреторных клеток).

На рис. 2.1, В представлена одна из его разновидностей — микроворсинчатый эпителий тонкой кишки, покрывающий поверхность ее ворсинок в виде сплошного однослойного пласта призматических клеток — эпителиоцитов. Среди последних расположены единичные более светлые клетки бокаловидной формы (бокаловидные экзокриноциты).

Однослойный многорядный реснитчатый эпителий выстилает полости, в которых происходит перемещение слизи и расположенных на ее поверхности частиц в определенном направлении (например, воздухоносные пути). Он имеет более сложный клеточный состав самого пласта. Образующие его клетки имеют разную форму, величину, но при этом все сохраняют связь с базальной мембраной — признак однослойности (рис. 2.2, А).

Особенность строения реснитчатых эпителиоцитов — наличие на апикальном полюсе ресничек и высокое расположение округлых ядер. Различные

уровни локализации ядер и формируют феномен многоряд-ности данного эпителия в гистологических препаратах (рис. 2.2, Б).

Общий вид реснитчатого эпителиоцита, бокаловидного экзокриноцита, вставочного эпителиоцита и апикальные поверхности первых двух представлены на рис. 2.2, В, а ультраструктурная организация ресничек — на рис. 2,2, Г,