2.6.2.3. Кора больших полушарий

Кора больших полушарий построена сложно как в структурном, так и в функциональном отношении. Она ответственна за анализ и синтез приходящей информации. Толщина серого вещества, составляющего кору, около 3 мм, однако эта величина варьирует от 1,5 до 5 мм в различных отделах мозга. Поверхность коры имеет множество борозд и извилин, значительно увеличивающих площадь серого вещества. Основные структурные компоненты коры — нейроны, глия, нервные волокна и сосуды. Количество нервных клеток составляет около 14 млрд; они образуют многочисленные связи между собой и с нижележащими отделами нервной системы.

Для формирования сложных межнейрональных взаимодействий в коре особое значение имеет геометрия ее нейронов; в первую очередь это относится к организации дендритов. Для нейронов ЦНС (и особенно для нервных клеток коры большого мозга) характерны очень большая поверхность дендритов (она формируется за счет многократных дихотомических делений), наличие специальных структур — дендритических шипиков и особых расширенных площадок (или узлов) в зонах деления дендритов. В составе шипиков корковых нейронов может присутствовать так называемый шипиковый аппарат — комплекс канальцев, ограниченных мембраной (см. рис. 2.55, А, II). Шипиковый аппарат представляет собой филогенетически самое молодое образование в нервной системе и обнаружен только у высших животных. Характерной особенностью шипиков является обязательное наличие на их поверхности синапсов и отсутствие в цитоплазме нейротубулей и нейрофиламентов. Значение шипиков и шипикового аппарата для деятельности мозга окончательно не выяснено, однако есть вполне обоснованное предположение об их участии в обеспечении межнейрональных контактов путем увеличения площади синапсов. Дендритические шипики и их аппарат в онтогенезе созревают значительно позже других структур. Эти образования очень чувствительны к действию неблагоприятных факторов (алкоголь, гипоксия и др.).

Другая вышеуказанная особенность дендритов — формирование специальных расширенных площадок (узлов) в области деления отростка (см. рис. 2.55, А, II). Как видно на схеме ультраструктуры нейрона, в этом участке содержится довольно много митохондрий, элементы гранулярной цитоплазматической сети, группы свободно лежащих рибосом; установлено, что здесь происходит процесс белкового синтеза. Описываемая зона резко отличается от цитоплазмы общего дендритического ствола и по ультраструктуре похожа на перикарион. Функциональная роль этих образований изучена недостаточно. Считают, что они выполняют трофическую функцию и, возможно, участвуют в обработке приходящих нервных импульсов.

Нейроны в составе коры больших полушарий располагаются нерезко ограниченными слоями. Степень развития слоев и детали их структуры неодинаковы в разных областях коры, выполняющих различные функции. Общий план строения коры показан на рис. 2.75, А. Обратите внимание на то, что все нервные клетки коры мультиполярны, а по размерам и форме тела они существенно отличаются друг от друга. Наиболее представительна популяция пирамидных нейронов.

Полиморфизм нейронов отчетливо виден на срезах коры большого мозга, окрашенных солями серебра (рис. 2.75, Б, I). Особенно демонстративны на таких препаратах нейроны ганглиозного слоя — клетки Беца (рис. 2.75, Б, II). Их треугольное тело обращено вершиной к наружному отделу коры, а основание — к белому веществу. От апикальной части тела клетки отходит толстый верхушечный дендрит, достигающий молекулярного слоя; имеются также боковые дендриты. Аксоны больших пирамидных клеток выходят за пределы коры в белое вещество, направляются к ядрам головного и спинного мозга, формируя пирамидный тракт.

На электронной микрофотографии (рис. 2.75, В) представлено ядро и перикарион клетки Беца с отходящим от него апикальным дендритом. Территория рядом с нейроном занята так называемым нейропилем, в состав которого входит множество переплетающихся отростков нервных и глиальных клеток (рис. 2.75, Д).

Для общеморфологического исследования структуры коры используются срезы, окрашенные гематоксилин-эозином (рис. 2.75, Г). При их анализе можно рассмотреть тела нейронов и заметить их послойное расположение. Как правило, хорошо различимы сосуды в мягкой мозговой оболочке.

Важной особенностью нейронной организации коры является формирование колонок. В состав колонок, располагающихся перпендикулярно поверхности коры, входят нейроны всех ее слоев (рис. 2.75, А, II). Колонки характеризуются тонкой функциональной специализацией; имеется структурная и функциональная связь между вертикальными колонками различных отделов коры. Кора большого мозга имеет интенсивное кровоснабжение. Важное значение в регуляции обмена веществ между нервными клетками и сосудами имеет глия (в основном астроциты), входящая в состав так называемого гематоэнцефалического барьера. Изменения в структуре стенки сосудов, либо другие изменения в комплексе сосуд — нейрон — глия приводят к нарушению жизнедеятельности коры.