2.9.3. Лимфатический узел

Основные черты структурной организации лимфатического узла представлены на рис. 2.130, А. Снаружи лимфатический узел покрыт соединительнотканной капсулой с обилием липоцитов, от которой отходят тонкие перегородки — трабекулы. Непосредственно под капсулой расположено корковое вещество, представленное скоплениями лимфатических узелков, а еще глубже по направлению к воротам органа — мозговое вещество, в котором лимфоциты располагаются диффузно или в составе мякотных шнуров.

Строму органа составляет ретикулярная ткань, структуру которой лучше рассмотреть в мозговом веществе.

Основная функция лимфатических узлов — участие в иммуно-логических реакциях — находит свое отражение в структурной организации органа: антигены, проникающие через приносящие лимфатические сосуды, вначале захватываются макрофагами па-

ракортикальных (Т-зон), так называемыми интердигитирующими клетками, затем в реакцию включаются макрофаги герминативных центров лимфатических узелков (В-зон) — дендритные клетки (рис. 2.130, Б). Таким образом, макрофагальная реакция—первый этап в развитии иммунологического ответа (рис. 2.130, В).

В реакциях клеточного иммунитета конечным этапом является образование Т-киллеров, вызывающих лизис клеток-мишеней, диагностировать которые морфологическими способами не представляется возможным. В противоположность этому конечными формами В-лимфоцитов (в реакциях гуморального иммунитета) являются плазматические клетки, обладающие характерной структурой и обычно скапливающиеся в мякотных шнурах лимфатических узлов (рис. 2.130, Г).

Наряду с описанными выше процессами — усиление макрофа-гальной активности, увеличение размеров реактивных центров, плазматизация — в условиях антигенной стимуляции увеличивается клеточность органа, стираются границы между корковым и мозговым веществом, возрастает миграция лимфоцитов в кровоток через посткапиллярные венулы (рис. 2.130, Д, Е).

Особенности развития лимфатических узлов в эмбриональном периоде состоят в том, что они закладываются и дифференцируются неодновременно. Первые закладки появляются на втором месяце, большая часть — во второй половине внутриутробной жизни. Основные особенности гистогенетических процессов в лимфатических узлах представлены на рис. 2.131, А, Б.

Для лимфатических узлов новорожденных характерны тонкость капсулы и трабекул, слабое развитие фолликулярного аппарата (лимфоциты в корковом веществе расположены диффузно), плохая визуализация мякотных шнуров и синусов из-за обильной диффузной инфильтрации лимфоцитами паренхимы органов (рис. 2.131, В). В последующие годы жизни происходит энергич

ное развитие лимфатической ткани, новообразование фолликулов, окончательное формирование трабекул, но только к 12 годам структура лимфатических узлов приближается к дефинитивной.

2.9.4. Селезенка

Ознакомление с рис. 2.132,

А, Б позволит понять микроскопическое строение органа. Капсула, покрытая серозной оболочкой, и отходящие от нее трабекулы образованы не только элементами

соединительной ткани, но содержат некоторое количество гладко-мышечных клеток, обеспечивающих выполнение органом функции депонирования.

Лимфатические узелки в селезенке, в совокупности формирующие белую пульпу, разбросаны по всему срезу органа в отличие от строго периферического расположения их в лимфатическом узле. Важным диагностическим признаком является наличие в лимфатических узелках селезенки срезов мелких артериальных сосудов — центральных артерий (нередко расположенных эксцентрично), отсутствующих в аналогичных структурах лимфатических узлов.

Периартериальная зона лимфатических узлов является тимус-зависимой, в то время как В-лимфоциты занимают реактивный центр фолликула. Именно в периартериальной зоне происходит бласттрансформация Т-клеток в условиях развития реакций клеточного иммунитета (рис. 2.132, В). Макрофаги селезенки участвуют не только в иммунологических реакциях, но и обеспечивают °Дну из важнейших функций красной пульпы селезенки — унич-гожение отживших эритроцитов (рис, 2.132, Г).

Селезенка относится к органам, система кровоснабжения ко-

торых неразрывно связана с их структурно-функциональными особенностями (рис. 2.132, Д).

Развитие селезенки. Закладка органа происходит на 5—6-й неделе антенатального развития и представлена плотным скоплением мезенхимальных клеток внутри развивающегося большого сальника (рис. 2ЛЗЗ, А).

В течение 2—4-го месяца внутриутробного развития идет активный гистогенез сосудов селезенки, а первые гемопоэтические очаги (миелоидные) появляются в начале 5—б-го месяца эмбриогенеза.

На 7-м месяце внутриутробного развития возрастает интенсивность лимфопоэза, однако оформленные лимфатические узелки еще не диагностируются и лимфоидные клетки располагаются диффузно (рис. 2.133, Б).

У новорожденного гистогенез селезенки далеко не завершен (рис. 2.133) В). Капсула и трабекулы тонкие (гладкомышечный компонент их развит слабо). Трабекулярные артерии и вены дифференцируются с трудом, в красной пульпе (экстраваскулярно) выражена миелопоэтическая активность. Белая пульпа развита слабо; нередко можно наблюдать не лимфатические узелки, а их закладки — периартериальные лимфоидные муфты.

2.10. Эндокринная система

Значение эндокринной системы как интегрирующей системы организма состоит в координации различных метаболических процессов на уровне целостного организма, т. е. в поддержании его го-меостаза. Эндокринопатии, связанные с дисфункцией той или иной железы, занимают значительное место в ряду важнейших заболеваний человека, в том числе болезней детского возраста, в генезе аномалий развития.

2.10.1. Центральные звенья эндокринной системы

Нейросекреторные ядра гипоталамуса. Общие принципы организации нейросекрвторных образований мозга можно проиллюстрировать на примере крупноклеточных ядер переднего гипоталамуса. На схеме, показывающей топографию супраоптического и пара-вентрикулярного ядер (рис. 2.134, А), можно видеть центрально расположенную полость III желудочка (I), выстланную низкими кубическими клетками эпендимы. По обе стороны от него в виде «крыльев бабочки» располагаются комплексы мультиполярных нейронов с базофильной секреторной зернистостью — паравентри-кулярные ядра (рис. 2.134, Б). Перпендикулярно к просвету 1П желудочка, в базальной части мозга, непосредственно под мозговой оболочкой виден срез перекрестка зрительных нервов (или зрительного тракта при большой глубине среза) — рис. 2.134, В. Супраоптические ядра — комплексы более крупных нейросекре-^рных клеток с базофильной зернистостью — лежат непосред-

ственно над зрительным перекрестом, по его боковым сторонам, Они лучше васкуляризованы, чем окружающая ткань мозга. 06-Щие черты организации и специфика клеточного состава супра-оптического и паравентрикулярного ядер'заключаются в том, что первое образовано в основном крупными мультиполярными ней-Росекреторными клетками, во втором — наряду с ними широко ^едставлена популяция мелких адренергических нейросекреторных клеток. Отметим, что отростки крупных нейроцитов паравентрику-

лярного ядра контактируют со стенкой III желудочка, что допускает возможность поступления нейросекрета в спинномозговую жидкость. При комбинированной окраске препарата в клетках крупноклеточных ядер одновременно выявляются секреторная зернистость и хроматофильная субстанция. Соответственно нейро-секреторные клетки совмещают морфологические характеристики нейронов (мультиполярность, присутствие субстанции Ниссля) и гландулоцитов (признаки секреции).

«Двойственность» строения нейросекреторных клеток четко проявляется при ТЭМ (рис. 2.135) и выражается в активном развитии синтетического аппарата в перикарионе клетки, присутствии секреторных гранул и нейрофибрилл. Наличие в цитоплазме аксонов этих клеток (см. также «Нейрогипофиз») как нейросекреторных гранул, так и типичных синаптических везикул указывает на параллельный синтез нейрогормонов и нейромедиаторов (пептидхо-линергические клетки). Генетическая и функциональная связь секреторных нейроцитов с нервной системой проявляется также присутствием в области перикариона нейро-нейрональных синапсов, т. е. включением нейросекреторных клеток в рефлекторные дуги.

Принцип цитоархитектоники мелкоклеточных ядер гипоталамуса близок к описанному, однако здесь клетки отличаются меньшими размерами и длиной отростков, преобладанием структурных черт типичных нейроцитов и связью с адренергическими нейронами (пептидадренергические клетки).

Существуют различия и в процессе развития гипоталамических ядер. Миграция и пролиферация нейробластов приводят к выделению у 2-месячного зародыша клеточных коопераций, топографически идентифицируемых как крупноклеточные ядра гипоталамуса (рис, 2.136). Закладка большинства мелкоклеточных ядер определяется лишь у 3—4-месячных плодов. Дифференцировка секреторных нейроцитов переднего гипоталамуса отчетливо проявляется у 4—5-месячных плодов, в элементах мелкоклеточных ядер она регистрируется значительно позже (к б-му месяцу развития).

Гипофиз. Фронтальный срединный срез через межуточный мозг и гипофиз кошки (рис. 2.137) раскрывает микроанатомию гипофиза и топографоанат омические характеристики гипоталамо-гипофизарных связей. При этом отчетливо выявляются различия формы, размеров и окраски трех основных частей гипофиза: наи-

более крупной, интенсивно окрашенной передней доли, слабо окси-фильной округлой задней доли (нейрогипофиз) и промежуточной части аденогипофиза, расположенной между первыми и охватывающей «полукольцом» нейрогипофиз. Щель, разделяющая переднюю и промежуточную части аденогипофиза, является рудиментом полости гипофизарного кармана (см. ниже). Такие топографические отношения промежуточной и задней долей характерны для некоторых видов млекопитающих, но не для человека. Основой анатомической связи гипофиза и гипоталамуса служит как гипо-физарная ножка, воронка III желудочка мозга, так и тесный контакт туберальной части аденогипофиза с нижней поверхностью медиальной эминенции (область локализации первичной капиллярной сети).

Схема эмбрионального развития органа объясняет различия структуры адено- и нейрогипофиза и характера их связи с гипоталамусом (рис. 2.138).

Гипофиз человека отличает более компактное расположение его долей, слабое развитие промежуточной части аденогипофиза. Адено- и нейрогипофиз легко идентифицировать при малом увеличении микроскопа благодаря выраженным различиям структуры и интенсивности окрашивания ткани его долей (рис. 2.139, А).

Гистологическое строение паренхимы передней части аденогипофиза (рис, 2.139, Б) может служить иллюстрацией принципа организации большинства эндокринных желез. Это ветвящиеся тяжи (трабекулы) эпителиальных клеток, пронизанные широкими капиллярами. Паренхима разделена прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани на отдельные клеточные комплексы — аденомеры, включающие две разновидности эндокриноцитов: хромофобные (около 60 %) и хромофильные эндокриноциты (аденоциты).

Хромофобные аденоциты отличаются небольшими размерами, нечеткими контурами, крупным (относительно величины клетки) ядром и слабой окраской цитоплазмы, лишенной секреторных включений. Хромофильные аденоциты располагаются по периферии трабекул и содержат в цитоплазме интенсивно окрашивающиеся секреторные гранулы. По характеру окраски гранул хромофильные аденоциты подразделяются на базофильные и ацидофильные (оксифильные). Ацидофилы (соматотропоциты и маммотропоци-ты) имеют несколько меньшие размеры, но более многочисленны. В группе базофилов можно различить два клеточных типа» представленных гонадотропоцитами и тиреотропоцитами. Гонадотропоциты определяются по округлой форме, более слабой базофилии цитоплазмы, эксцентричному расположению ядра, присутствию в центре клетки просветленного участка (макулы), соответствующего локализации пластинчатого комплекса. Тиротропоциты отличаются неправильной, угловатой формой и более высокой базофилией цитоплазмы. Популяция базофилов хорошо маркируется при использовании ШИК-метода (выявление углеводных групп), так как гормоны этих клеток являются гликопротеидами. Для идентификации типов ацидофильных аденоцитов на светооптическом уровне пока не существует надежных критериев. Это относится и к кортикотро-поцитам, которые крайне трудно выделить из хромофобной популяции аденоцитов.

При электронно-микроскопическом анализе идентификация аденоцитов основывается на цитоспецифических особенностях их формы, внутриклеточной организации ультраструктуры и размеров секреторных гранул (рис. 2.140). Клетки, вырабатывающие белковые гормоны (сомато- и маммотропоциты), содержат очень крупные секреторные гранулы (400—700 нм) и хорошо выраженный аппарат белкового синтеза. В клетках, продуцирующих гормоны гликопротеидной природы (гонадотропоциты, тиреотропоциты),

гранулы мельче (150—180 нм), гранулярная цитоплазматическая сеть развита менее активно. Следует отметить, что каждый эндо-криноцит тесно контактирует с капилляром висцерального типа.

Промежуточная часть аденогипофиза человека (см. рис. 2.140, В) представлена короткими плотными тяжами довольно крупных клеток, разделенных прослойками волокнистой ткани с проходящими в ней микрососудами. Характерная структура — псевдофолликулы, которые являются результатом накопления секрета в межклеточных пространствах.

Нейрогипофиз (см. рис. 2.140, Г) отличает от аденогипофиза более слабое окрашивание ткани, скудность клеточных элементов — питуицитов, обилие нервных волокон. При окраске препарата альдегид-фуксином выявляются паравазальные накопительные тельца с базофильным нейросекреторным веществом — терминали аксонов нейросекреторных клеток гипоталамуса (рис. 2.141, Б).

Принцип ультраструктурной организации нейрогипофиза отражен на схеме (рис. 2.141, Б). Примечательно, что терминали аксонов содержат секреторные гранулы и синаптические везикулы и граничат с истонченными маргинальными зонами эндотелио-цитов капилляров (рис. 2.141, В).

Особенности функции нейросекреторных и нейрогемальных образований мозга (ядра гипоталамуса, нейрогипофиз) отразились в своеобразии структуры гематоцеллюлярных барьеров: в отличие от других областей мозга здесь локализуются капилляры висцерального типа, отсутствует паравазальный глиальный «футляр» (постоянные компоненты гематоэнцефалического барьера).

Эпифиз так же, как нейрогипофиз, является производным ней-роэктодермы. Однако от нейрогипофиза его морфологически отличают присутствие (параллельно с глиоцитами) специфических секреторных клеток — пинеалоцитов. Для эпифиза (рис. 2.142) характерно дольчатое строение, определяемое отходящими от капсулы соединительнотканными перегородками, обилие кровеносных капилляров, типичное для эндокринных органов. Присутствие в паренхиме конкрементов, так называемого мозгового песка, свидетельствует о возрастной инволюции эпифиза.

В эпифизе идентифицируются два основных типа клеточных элементов. Пинеалоциты представлены более широко и, как правило, образуют клеточные комплексы. Это довольно крупные клетки с округлыми крупными ядрами, светлой цитоплазмой и длинными отростками. Глиоциты также имеют отростчатую форму, но отличаются меньшими размерами, более базофильной цитоплазмой и уплощенными гиперхромными (темными) ядрами; они рассеяны по всей паренхиме, часто составляют группы из 2—3 клеток. Пространства между телами пинеалоцитов и глиоцитов заняты их отростками и кровеносными микрососудами.

В ультраструктуре пинеалоцитов сочетаются черты, общие для всех гландулоцитов и типичные только для производных нейро-эктодермы. О железистой функции пинеалоцитов говорит сравнительно активное развитие органелл синтеза (рис. 2.142* В) и присутствие мелких секреторных гранул, концентрирующихся преимущественно в булавовидных расширениях клеточных отростков, простирающихся в перикапиллярные пространства (рис. 2.142, Г). Форма и обилие в цитоплазме микротрубочек и микрофиламентов придают пинеалоцитам черты строения нейросекреторных клеток. В популяции пинеалоцитов могут быть выделены «светлые» и «темные» клетки, которые по аналогии с другими железами, вероятно, отражают вариации их функционального состояния. В «темных» пи-неалоцитах органеллы развиты слабее, нежели в светлых, цитоплазма более осмиофильна.

Ультраструктура кровеносных капилляров эпифиза свидетельствует об активности транспортных процессов и отвечает закономерностям строения гемокапилляров в эндокринных железах (капилляры висцерального типа).