2.4.1.1.1. Гистогенез скелетной мышечной ткани

Составить представление об этом процессе и морфологических критериях каждой из четырех его стадий поможет рис. 2.48. Важным моментом гистогенеза, определяющим переход от клеточнСТ (рис. 2.48, А) к симпластической (рис. 2.48, Б) стадии, являете;

дифференцирующий (квантальныи) митоз. По его завершен» блокируется репродукция миобластов, они приобретают способ ность к слиянию в короткие симпласты, а в их цитоплазме пояй ляются первые миофибриллы. Однако часть миобластов не вступает в симпластическую дифференцировку и дает начало миоса-теллитоцитам (рис. 2.48, В), поэтому зрелое мышечное волокно (рис. 2.48, Г) формируется как клеточно-симпластическая единица.

2.4.1.2. Сердечная мышечная ткань

В организме эта ткань формирует мышечную оболочку только одного органа — сердца. Мышечные элементы миокарда представлены узкими сетевидными волокноподобными структурами, которые разграничены эндомизием и перимизием (рис. 2.49, А). Структурной единицей данной ткани является клетка — кардио-миоцит. Он имеет вытянутую прямоугольную форму и соединяется с соседними клетками бок в бок с помощью вставочных дисков. При этом формируется длинная цепочка клеток, очень напоминающая мышечное волокно, поэтому его называют функциональным. функциональные волокна ориентированы в миокарде в различных направлениях: продольно, косо, поперечно. В продольных срезах можно определить вставочные диски — поперечные оксифильные полоски, разделяющие каждое волокно на многочисленные сегменты, т. е. составляющие его клетки (рис. 2.49, Б). Кардиомио-циты могут контактировать между собой и с помощью анастомозов — нерегулярных ответвлений от клеток одного функционального волокна к клеткам окружающих его волокон. В центре каждого кардиомиоцита располагается одно, реже два ядра, а в периферических участках его цитоплазмы видна поперечная и продольная исчерченность.

Ориентируясь на рис. 2.50, следует изучить отличительные признаки субмикроскопического строения желудочковых кардио-миоцитов. Особое внимание надо обратить на принцип организации мио-миоцитарных контактов — вставочных дисков и анастомозов (наличие в их составе точечных десмосом, нексусов и опоясывающих десмосом — зон фиксации миофибрилл к плазмолем-ме). С помощью этих контактов кардиомиоциты желудочков и предсердий объединяются в структурно-функциональные единицы — орширные клеточные комплексы, которые благодаря многочисленности нексусов сокращаются как единое целое.

Важно подчеркнуть, что в миокарде, кроме чисто сократительных клеток, имеются проводящие кардиомиоциты. Светооптически они характеризуются крупным размером, овально-круглой формой, эксцентричной локализацией ядра и светлой цитоплазмой, практически лишенной исчерченности (см. рис. 2.49, Б). О слабой сократимости свидетельствуют и особенности их ультраструктурной организации — малочисленность и ветвящийся тип строения миофибрилл, низкое содержание митохондрий, отсутствие триад (рис. 2.51). Более упрощенную структуру имеют их вставочные Диски, а анастомозы отсутствуют. Указанные морфологические признаки послужили основанием для другого названия этих клеток — атипические кардиомиоциты. В совокупности они формируют проводящую систему миокарда, благодаря которой сердечная ткань (единственная из мышечных) обладает ритмическим характером сократительной деятельности. Интенсивность и частота этого ритма контролируется нервными импульсами, поэтому кардиомиоциты, особенно проводящие, иннервированы очень обильно.

Согласно схеме (рис. 2.52), направленность этого процесса такова: вначале из мезодермальных клеток дифференцируются кардио-миобласты (рис. 2.52, А). Затем они преобразуются в кардиомио-Циты (рис. 2.52, Б), что сопровождается появлением миофибрилл и возрастанием их числа. Параллельно совершенствуется структура вставочных дисков, триад, трофического аппарата и формируются дефинитивные кардиомиоциты (рис. 2.52, В). Процессы Репродукции и миофибриллогенеза в этих клетках не находятся в столь конкурентных отношениях, как в миобластах (см. рис. 2.48). Так, несмотря на увеличение количества миофибрилл, в кардио-Миоцитах не прекращаются митозы. Более того, они сохраняются Даже на постнатальных этапах развития (см. рис. 2.52, В). Однако Митоз обычно не завершается (эндорепродукция), поэтому образуются полиплоидные (одно- и двуядерные) кардиомиоциты.