2.15.2. Сперматогенез

Процесс сперматогенеза представлен на рис. 2.222. Современная периодизация этого процесса подразумевает наличие в нем трех последовательных фаз: сперматогониальной, содержанием которой является митотическое деление самых ранних клеток сперматогенеза — сперматогоний (эта фаза часто называется сперматоцитогенезом), мейотической и формирования, называемой спермиогенезом.

Сперматогоний, представляя собой разнородную в степени своей дифференцировки популяцию клеток, все являются дипло-идными. Делясь только путем митоза, они дают начало генерациям клеток, вступающим в сперматогенез.

Важнейшей с общебиологической точки зрения является вторая, мейотическая фаза сперматогенеза. Мейоз представляет собой особый процесс клеточного деления, свойственный только половым клеткам.

События и их последовательность, происходящие в ядрах мейотически делящихся клеток, представлены на рис. 2.223, Они принципиально одинаковы как в мужском, так и в женском организмах, т. е. в сперматогенезе и в овогенезе.

Напомним, что первому мейотическому делению (первому делению созревания) предшествует удвоения ДНК. Характерной особенностью первого деления мейоза является длительная профаза, в ходе которой происходят спаривание гомологичных хромосом и кроссинговер.

События первого мейотического деления происходят в клетках, носящих название сперматоцитов первого порядка (сперматоци-тов I). В конце первого деления мейоза происходит цитотомия (неполная), приводящая к образованию из одного сперматоцита I двух неразделенных до конца последующих клеточных форм мейотической фазы сперматогенеза — сперматоцитов второго порядка (сперматоцитов II).

Второе деление мейоза (второе деление созревания, эквационное деление) осуществляется сразу вслед за телофазой I, без предшествующей редупликации ДНК. Оно представляет собой обычное митотическое деление. Сперматиды — клетки, завершающие мейотическую фазу сперматогенеза, представляют собой небольших размеров округлые клетки, характеризующиеся генетическим набором пс, т. е. истинно гаплоидные.

Фаза формирования, называемая также спермиогенезом, при- ^ водит к превращению округлой сперматиды в вытянутую высокоспециализированную клетку — сперматозоид. Наиболее существенные события этого процесса продемонстрированы на рис. 2.224. Они заключаются в образовании акросомы, развитии жгутика, конденсации хроматина, изменении формы и размеров ядра, потере части цитоплазмы. Эти сложные морфологические преобразования сопровождаются синтезом ряда белковых молекул, свойственных только сперматозоиду.

При высвобождении зрелого сперматозоида из пласта клеток извитого канальца (процесс называется спермиацией) избыточная цитоплазма окончательно отделяется, оставаясь ограниченной мембранной структурой, которая называется резидуальным тельцем. В последующем резидуальное тельце подвергается фагоцитозу поддерживающими клетками яичка (см. ниже).

Время, необходимое для полного превращения сперматогонии в сперматозоид, у человека составляет 74 сут.

Сперматозоид — конечная клетка сперматогенеза — является во многих отношениях уникальной. Помимо уже упоминавшихся генетических характеристик (22 +Х; 22 +Y), она резко вытянута и высокоспециализирована по своему длиннику (рис. 2.225). Головка сперматозоида содержит ядро, около двух третей которого спереди покрыто акросомой. Постакросомальная зона головки сперматозоида является тем участком, цитоплазматическая мембрана которого при оплодотворении сливается с мембраной яйцеклетки.

Шейка — самая короткая часть зрелой мужской половой клетки, Она содержит проксимальную центриоль и соединительную ветвь.

Хвостовая часть сперматозоида наиболее протяженная. На электронной микрофотографии ее продольного сечения следует обратить внимание на высокую степень упорядоченности расположения митохондрий. Концевая часть хвоста сперматозоида содержит только аксонему, покрытую цитоплазмой.

Большое практическое значение в андрологической практике имеет исследование мазка спермы. На таком препарате, микрофотография которого представлена на рис. 2.226, необходимо убедиться в морфологической дифференцировке этих клеток, описанной выше. Естественными компонентами спермы человека являются лимфоциты (в небольшом количестве), а также безъядерные части цитоплазмы, отделившиеся от сперматид в период спермиогенеза и не фагоцитированные другими клетками. В определенном количестве встречаются и аномальные формы сперматозоидов, особенно у лиц пожилого возраста.

После ознакомления с процессом сперматогенеза и строением зрелого сперматозоида целесообразно перейти к разбору строения яичка на гистологических препаратах.

На рис. 2.227, А обратите внимание на степень извитости канальца, находящегося в дольке яичка. На СЭМ видно, что каналец снаружи окружен довольно прочной оболочкой, называемой собственной оболочкой извитого семенного канальца. В ее составе находятся клетки, напоминающие миоциты и называемые миоидными, а также неклеточные слои. Миоидные клетки извитых семенных канальцев человека в отличие от хорошо изученных в этом отношении лабораторных грызунов не обладают контрак-тильной активностью. В ряде случаев мужской инфертильности собственная оболочка извитых канальцев может резко утолщаться, нарушая трофику клеток, находящихся внутри канальца.

На СЭМ поперечного среза канальца (рис. 2.227, Б) можно видеть тела клеток, составляющих сперматоген-ный эпителий (пласт), а также хвостовые части поздних сперма-тид и сперматозоидов, сходящиеся к просвету канальца.